يضمن الجهاز العضلي الهيكلي الحركة والحفاظ على موضع جسم الحيوان في الفضاء ، ويشكل الشكل الخارجي للجسم ويشارك في عمليات التمثيل الغذائي. يمثل حوالي 60٪ من وزن جسم حيوان بالغ.
بشكل مشروط ، ينقسم الجهاز العضلي الهيكلي إلى أجزاء سلبية ونشطة. يشمل الجزء السلبي العظام ومفاصلها التي تعتمد عليها طبيعة حركة الأذرع العظمية ووصلات جسم الحيوان (15٪). يتكون الجزء النشط من عضلات الهيكل العظمي وملحقاتها ، ونتيجة لانقباضات هذه العضلات تتحرك عظام الهيكل العظمي (45٪). كل من الأجزاء النشطة والسلبية لها أصل مشترك (الأديم المتوسط) وترتبط ارتباطًا وثيقًا.
وظائف جهاز الحركة:
1) النشاط الحركي هو مظهر من مظاهر النشاط الحيوي للكائن الحي ، فهو الذي يميز الكائنات الحية عن الكائنات الحية النباتية ويسبب ظهور مجموعة متنوعة من أنماط الحركة (المشي والجري والتسلق والسباحة والطيران).
2) يشكل الجهاز العضلي الهيكلي شكل الجسم - الجزء الخارجي للحيوان ، حيث أن تكوينه حدث تحت تأثير مجال جاذبية الأرض ، ثم يتنوع حجمه وشكله في الحيوانات الفقارية بشكل كبير ، وهو ما يفسره الظروف المختلفة لموائلها (الأرض ، الأرض الشجرة ، الهواء ، الماء).
3) بالإضافة إلى ذلك ، يوفر جهاز الحركة عددًا من الوظائف الحيوية للجسم: البحث عن الطعام والتقاطه ؛ الهجوم والدفاع النشط ؛ يقوم بوظيفة الجهاز التنفسي للرئتين (الحركة التنفسية) ؛ يساعد القلب في تعزيز الدم والليمفاوية في الأوعية ("القلب المحيطي").
4) في الحيوانات ذوات الدم الحار (الطيور والثدييات) ، يضمن جهاز الحركة الحفاظ على درجة حرارة ثابتة للجسم ؛
يتم توفير وظائف جهاز الحركة من خلال الجهاز العصبي والقلب والأوعية الدموية ، وأجهزة التنفس ، والهضم والتبول ، والجلد ، والغدد الصماء. نظرًا لأن تطور جهاز الحركة مرتبط ارتباطًا وثيقًا بتطور الجهاز العصبي ، إذا تم انتهاك هذه الوصلات ، يحدث شلل جزئي أولًا ، ثم شلل جهاز الحركة (لا يمكن للحيوان التحرك). مع انخفاض النشاط البدني ، هناك انتهاك لعمليات التمثيل الغذائي وضمور في أنسجة العضلات والعظام.
تتمتع أعضاء الجهاز العضلي الهيكلي بخصائص التشوهات المرنة ؛ عند الحركة ، تنشأ فيها الطاقة الميكانيكية في شكل تشوهات مرنة ، والتي بدونها لا يمكن إجراء الدورة الدموية الطبيعية ونبضات الدماغ والحبل الشوكي. يتم تحويل طاقة التشوهات المرنة في العظام إلى كهرضغطية ، وفي العضلات - إلى حرارة. الطاقة المنبعثة أثناء الحركة تزيح الدم من الأوعية وتسبب تهيج جهاز المستقبل ، الذي تدخل منه النبضات العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي. وبالتالي ، فإن عمل جهاز الحركة مرتبط ارتباطًا وثيقًا ولا يمكن تنفيذه بدون الجهاز العصبي ، ولا يمكن لنظام الأوعية الدموية بدوره أن يعمل بشكل طبيعي بدون جهاز الحركة.
هيكل عظمي
أساس الجزء السلبي لجهاز الحركة هو الهيكل العظمي. الهيكل العظمي (الهيكل العظمي اليوناني - جاف ، جاف ؛ Lat. نظرًا لأن الكلمة اليونانية التي تعني العظام هي os ، فإن علم الهيكل العظمي يسمى علم العظام.
يتكون الهيكل العظمي من حوالي 200-300 عظمة (الحصان -207) ، وهي متصلة ببعضها البعض عن طريق النسيج الضام أو الغضروفي أو العظمي. تبلغ كتلة الهيكل العظمي في حيوان بالغ 15٪.
يمكن تقسيم جميع وظائف الهيكل العظمي إلى مجموعتين كبيرتين: ميكانيكية وبيولوجية. تشمل الوظائف الميكانيكية: الحماية ، والدعم ، والحركية ، والربيع ، ومكافحة الجاذبية ، وتشمل الوظائف البيولوجية التمثيل الغذائي وتكوين الدم (تكوين خلايا الدم).
1) وظيفة الحماية هي أن الهيكل العظمي يشكل جدران تجاويف الجسم التي توجد بها الأعضاء الحيوية. لذلك ، على سبيل المثال ، في التجويف القحفي هو الدماغ ، في الصدر - القلب والرئتين ، في تجويف الحوض - أعضاء الجهاز البولي التناسلي.
2) تكمن وظيفة الدعم في حقيقة أن الهيكل العظمي هو دعم للعضلات والأعضاء الداخلية ، والتي ترتبط بالعظام وتثبت في وضعها.
3) تتجلى الوظيفة الحركية للهيكل العظمي في حقيقة أن العظام عبارة عن رافعات تحركها العضلات وتضمن حركة الحيوان.
4) ترجع وظيفة الزنبرك إلى وجود تكوينات في الهيكل العظمي تعمل على تليين الصدمات والهزات (الضمادات الغضروفية ، إلخ).
5) تتجلى الوظيفة المضادة للجاذبية في حقيقة أن الهيكل العظمي يخلق دعماً لاستقرار الجسم المرتفع فوق الأرض.
6) المشاركة في التمثيل الغذائي ، وخاصة في التمثيل الغذائي للمعادن ، حيث أن العظام هي مستودع للأملاح المعدنية من الفوسفور والكالسيوم والمغنيسيوم والصوديوم والباريوم والحديد والنحاس وعناصر أخرى.
7) وظيفة العازلة. يعمل الهيكل العظمي كعامل عازل يعمل على استقرار والحفاظ على التركيب الأيوني الثابت لبيئة الجسم الداخلية (الاستتباب).
8) المشاركة في تكون الدم. يقع نخاع العظم الأحمر في تجاويف نخاع العظم ، وينتج خلايا الدم. كتلة النخاع العظمي بالنسبة إلى كتلة العظام في الحيوانات البالغة حوالي 40-45٪.
ينقسم العمود الفقري إلى 5 أقسام: عنق الرحم ، وصدري ، وقطني ، وعجزي ، وذلي. تتكون منطقة عنق الرحم من فقرات عنق الرحم (v.cervicalis) ؛ المنطقة الصدرية - من الفقرات الصدرية (v.thoracica) ، والأضلاع (costa) والقص (القص) ؛ قطني - من الفقرات القطنية (v.lumbalis) ؛ عجزي - من العجز (عظم العجز) ؛ الذيل - من فقرات الذيل (v.caudalis). المنطقة الصدرية من الجسم لديها البنية الأكثر اكتمالا ، حيث توجد فقرات صدرية ، وأضلاع ، وعظم صدر ، والتي تشكل معًا الصدر (الصدر) ، حيث يوجد القلب والرئتان وأعضاء المنصف. أصغر تطور ، في الحيوانات الأرضية ، هو قسم الذيل ، والذي يرتبط بفقدان الوظيفة الحركية للذيل أثناء انتقال الحيوانات إلى نمط الحياة الأرضية.
يخضع الهيكل العظمي المحوري للأنماط التالية من بنية الجسم ، والتي تضمن تنقل الحيوان. وتشمل هذه:
1) يتم التعبير عن القطبية الثنائية (أحادية المحور) في حقيقة أن جميع أقسام الهيكل العظمي المحوري تقع على نفس محور الجسم ، علاوة على ذلك ، فإن الجمجمة على عمود الجمجمة ، والذيل على العكس. تجعل علامة أحادية المحور من الممكن إنشاء اتجاهين في جسم الحيوان: الجمجمة - باتجاه الرأس والذيلية - نحو الذيل.
2) تتميز الثنائية (التناظر الثنائي) بحقيقة أن الهيكل العظمي ، وكذلك الجذع ، يمكن تقسيمهما بواسطة المستوى الإنسي السهمي إلى نصفين متماثلين (يمينًا ويسارًا) ، وفقًا لذلك ، ستكون الفقرات مقسمة إلى نصفين متماثلين. تجعل ثنائية (antimeria) من الممكن التمييز بين الاتجاهات الجانبية (الجانبية ، الخارجية) والوسطى (الداخلية) على جسم الحيوان.
3) التقسيم (metamerism) هو أن الجسم يمكن تقسيمه بواسطة مستويات مقطعية إلى عدد معين من المقاييس المتطابقة نسبيًا - المقاطع. Metameres تتبع المحور من الأمام إلى الخلف. على الهيكل العظمي ، تكون هذه الميتاميرات عبارة عن فقرات ذات أضلاع.
4) رباعي الأرجل هو وجود 4 أطراف (2 صدرية و 2 حوض)
5) والنمط الأخير ، بسبب الجاذبية ، هو الموقع في القناة الشوكية للأنبوب العصبي ، وتحته الأنبوب المعوي بجميع مشتقاته. في هذا الصدد ، يتم تخطيط الاتجاه الظهري على الجسم - باتجاه الخلف والاتجاه البطني - نحو البطن.
يتم تمثيل الهيكل العظمي المحيطي بزوجين من الأطراف: الصدر والحوض. في الهيكل العظمي للأطراف ، هناك انتظام واحد فقط - ثنائية (antimerism). يتم إقران الأطراف ، وهناك أطراف أيسر وأيمن. باقي العناصر غير متناظرة. على الأطراف ، تتميز الأحزمة (الصدر والحوض) والهيكل العظمي للأطراف الحرة.
نسالة الهيكل العظمي
في نسالة الفقاريات ، يتطور الهيكل العظمي في اتجاهين: خارجي وداخلي.
يؤدي الهيكل العظمي الخارجي وظيفة وقائية ، وهو من سمات الفقاريات السفلية ويقع على الجسم في شكل قشور أو أصداف (سلحفاة ، أرماديلو). في الفقاريات العليا ، يختفي الهيكل العظمي الخارجي ، لكن تبقى عناصره الفردية ، متغيرة الغرض منها وموقعها ، لتصبح عظامًا غلافية للجمجمة ، والموجودة بالفعل تحت الجلد ، وترتبط بالهيكل العظمي الداخلي. في عملية التكوُّن العرقي ، تمر هذه العظام بمرحلتين فقط من التطور (النسيج الضام والعظم) وتسمى الأولية. إنهم غير قادرين على التجدد - إذا أصيبت عظام الجمجمة ، فسيتم استبدالها بألواح اصطناعية.
يؤدي الهيكل العظمي الداخلي بشكل أساسي وظيفة داعمة. في سياق التطور تحت تأثير الحمل الميكانيكي الحيوي ، يتغير باستمرار. إذا أخذنا في الاعتبار اللافقاريات ، فإن هيكلها العظمي الداخلي يشبه الأقسام التي ترتبط بها العضلات.
في حيوانات الحبليات البدائية (lancelet) ، جنبًا إلى جنب مع الأقسام ، يظهر محور - وتر (حبلا خلوي) ، يرتدي أغشية النسيج الضام.
في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والأشعة) ، تتشكل بالفعل الأقواس الغضروفية بشكل جزئي حول الحبل الظهري ، والذي يشكل الفقرات فيما بعد. الفقرات الغضروفية ، متصلة ببعضها البعض ، تشكل العمود الفقري ، بطنيًا ، تنضم إليه الأضلاع. وهكذا ، يبقى الحبل الظهري في شكل نواة اللباب بين الأجسام الفقرية. في نهاية الجمجمة من الجسم ، تتشكل جمجمة وتشارك مع العمود الفقري في تكوين الهيكل العظمي المحوري. في المستقبل ، يتم استبدال الهيكل العظمي الغضروفي بعظم أقل مرونة ولكنه أكثر متانة.
في الأسماك العظمية ، يتكون الهيكل العظمي المحوري من نسيج عظم ليفي خشن أقوى ، يتميز بوجود الأملاح المعدنية والترتيب غير المنتظم لألياف الكولاجين (أوسين) في المكون غير المتبلور.
مع انتقال الحيوانات إلى طريقة الحياة الأرضية ، يتكون جزء جديد من الهيكل العظمي في البرمائيات - الهيكل العظمي للأطراف. نتيجة لذلك ، في الحيوانات الأرضية ، بالإضافة إلى الهيكل العظمي المحوري ، يتم أيضًا تكوين الهيكل العظمي المحيطي (الهيكل العظمي للأطراف). في البرمائيات ، وكذلك في الأسماك العظمية ، يتكون الهيكل العظمي من نسيج عظم ليفي خشن ، ولكن في الحيوانات الأرضية الأكثر تنظيماً (الزواحف والطيور والثدييات) ، تم بناء الهيكل العظمي بالفعل من نسيج عظمي رقائقي ، يتكون من ألواح عظمية تحتوي على الكولاجين (ossein) ألياف مرتبة بطريقة منظمة.
وهكذا ، يمر الهيكل العظمي الداخلي للفقاريات من خلال ثلاث مراحل من التطور في التطور النسجي: النسيج الضام (الغشائي) والغضروفي والعظام. تسمى عظام الهيكل العظمي الداخلي التي تمر بكل هذه المراحل الثلاث بالثانوية (البدائية).
تطور الجنين من الهيكل العظمي
وفقًا لقانون الجينات الحيوية الأساسي في Baer و E. Haeckel ، يمر الهيكل العظمي أيضًا بثلاث مراحل من التطور في عملية التكوُّن الجيني: الغشائي (النسيج الضام) والغضروفي والعظام.
على جدا مرحلة مبكرةتطور الجنين ، الجزء الداعم من جسمه عبارة عن نسيج ضام كثيف يشكل هيكلًا عظميًا غشائيًا. ثم يظهر وتر في الجنين ، ومن حوله الغضروف ، وبعد ذلك العمود الفقري العظمي والجمجمة ، ثم تبدأ الأطراف في التكون.
في فترة ما قبل الضلع ، يكون الهيكل العظمي بأكمله ، باستثناء عظام غلاف الجمجمة الأولية ، غضروفيًا ويشكل حوالي 50٪ من وزن الجسم. كل غضروف له شكل عظم مستقبلي ومغطى بغشاء بيريتشوندريوم (غمد نسيج ضام كثيف). خلال هذه الفترة ، يبدأ تعظم الهيكل العظمي ، أي تكوين أنسجة العظام بدلاً من الغضروف. يحدث التعظم أو التعظم (عظم العظم اللاتيني ، الوجه) من السطح الخارجي (التعظم الغضروفي) ومن الداخل (التعظم الغضروفي الداخلي). بدلا من الغضروف يتكون نسيج عظم ليفي خشن. نتيجة لذلك ، يتكون الهيكل العظمي للجنين من نسيج عظم ليفي خشن.
فقط في فترة حديثي الولادة ، يتم استبدال أنسجة العظام الليفية الخشنة بنسيج عظمي رقائقي أكثر كمالًا. خلال هذه الفترة ، يجب إيلاء اهتمام خاص لحديثي الولادة ، لأن هيكلهم العظمي ليس قوياً بعد. أما بالنسبة للوتر ، فإن بقاياه تقع في وسط الأقراص الفقرية على شكل نوى لبّية. يجب إيلاء اهتمام خاص خلال هذه الفترة للعظام الغشائية للجمجمة (القذالي والجداري والزمني) ، لأنها تتجاوز المرحلة الغضروفية. تتشكل مساحات كبيرة من الأنسجة الضامة ، تسمى اليافوخ (اليافوخ) ، فيما بينها في عملية التكوُّن ، إلا أنها تتعظم تمامًا في الشيخوخة (التعظم الداخلي).
تعتبر الفقاريات أعلى فئة فرعية من شعبة الحبليات. في حين أن الغلالة وغير القحفية هي حبليات أقل. هناك أكثر من 40 ألف نوع من الفقاريات. فهي متنوعة في الهيكل والحجم ونشاط الحياة والموائل. في الوقت نفسه ، لديهم عدد من السمات المشتركة ، خاصة خلال فترة التطور الجنيني ، مما يشير إلى قواسم مشتركة أصلهم التطوري.
تمتلك جميع الفقاريات تقريبًا جهازًا عصبيًا متطورًا للغاية وتقود أسلوب حياة نشطًا (تبحث عن شركاء طعام وتربية ، تهرب من الخطر).
تنتمي بقايا الفقاريات المكتشفة الأولى إلى السيلوريان.
تشمل الفقاريات: cyclostomes والأسماك الغضروفية والعظامية والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات (الحيوانات). Cyclostomes ليس لها فك. تنتمي الفئات المتبقية من النوع الفرعي إلى قسم Jaws.
الجهاز العضلي الهيكلي للفقاريات
ارومورفوسيس: تشكيل هيكل عظمي محوري على شكل عمود فقري. مظهر الجمجمةبالنسبةحماية الدماغ تطوير فكي للإمساك بالفريسة ، وفي الفريسة الأكثر تنظيماً لطحن الطعام ؛ ظهور الأطراف المقترنة ،السماحتحرك بسرعةأن تكونفي الفضاء.
الهيكل العظمي للفقاريات غضروفي أو عظمي (في الغالب). وتتمثل وظائفها الرئيسية في ضمان حركة الحيوان وحماية أعضائه الداخلية. بالإضافة إلى ذلك ، تعمل عظام الهيكل العظمي كمكان لربط عضلات الجسم ، ويحدث تكوين الدم في العظام الفردية ، ويتم تخزين عدد من المواد.
يتكون العمود الفقري على أساس الحبل الظهري. في عدد من أنواع الفقاريات (الجلكيات) ، يتم الحفاظ على الحبل الظهري في حالة البلوغ ، لكن الغضروف الذي يحمي الحبل الشوكي يتطور حوله. في سمك الحفش ، تتشكل الأقواس الفقرية العلوية والسفلية حول الحبل الظهري.
في معظم الفقاريات ، يتكون العمود الفقري من فقرات منفصلة ومتحركة نسبيًا بالنسبة لبعضها البعض. كل فقرة لها جسم وأقواس علوية وسفلية. يمر الحبل الشوكي عبر قناة القوس العلوي. تعمل أقواس الفقرات كحماية للحبل الشوكي. تلتصق الضلوع بالفقرات لحماية أعضاء التجويف الصدري.
ينقسم الهيكل العظمي للفقاريات إلى:
الهيكل العظمي المحوري- العمود الفقري و الجمجمة الجمجمة.
الهيكل العظمي الحشوي- الأقواس الخيشومية والعظام المشتقة من الأقواس الخيشومية (الفكين وبعضها الآخر).
هيكل عظمي لأطرافهم ومشداتهم(باستثناء الجلكيات وسمك الهاg).
الأطراف من نوعين رئيسيين - أطراف ذات خمسة أصابع. في الزعنفة ، تتحرك الغضاريف أو عظام الطرف بالنسبة لحزامها كرافعة واحدة. الطرف ذو الأصابع الخمسة للحيوانات الأرضية عبارة عن سلسلة من الرافعات التي تتحرك بشكل مستقل بالنسبة لبعضها البعض وحزام الأطراف.
تتشكل عضلات الجسم عضلات مخططة. في الفقاريات العليا (الزواحف والطيور والثدييات) ، تنقسم العضلات إلى حزم منفصلة. في الفقاريات السفلية ، تكون العضلات مجزأة.
هناك عضلات ملساء للأعضاء الداخلية. يطلق عليه الحشوية.
الجهاز العصبي والأعضاء الحسية للفقاريات
ارومورفوسيس: تشكيل الدماغ وتقسيمه إلى خمسة أقسام ،أداء وظائف مختلفة (الأمامي ، المتوسط ، الأوسط ، النخاع المستطيل والمخيخ).
يتمايز الأنبوب العصبي في الفقاريات إلى النخاع الشوكي والدماغ ، ويشكلان معًا الجهاز العصبي المركزي. بالإضافة إلى ذلك ، يتميز الجهاز العصبي المحيطي والسمبثاوي والباراسمبثاوي والجهاز العصبي اللاإرادي.
يوفر الدماغ المتطور سلوكًا معقدًا ، بما في ذلك السلوك الجماعي. النشاط العصبي العالي هو أساس السلوك التكيفي.
يتحول التجويف العصبي (تجويف داخل الأنبوب العصبي) في الدماغ إلى بطينين في الدماغ. 10-12 زوجًا من الأعصاب تنطلق من الدماغ (حاسة الشم ، بصرية ، حركية للعين ، البوق ، ثلاثي التوائم ، مبعد ، وجهي ، سمعي ، بلعومي ، مبهم ، ملحق ، تحت اللسان). تترك الأعصاب الحبل الشوكي في أزواج.
توفر أجهزة الحس اتصال الجسم بالبيئة الخارجية. في الفقاريات ، فهي متنوعة ولها هيكل معقد. عيون مع عدسة ، يمكن أن يتغير شكلها في الفقاريات الأرضية. في الأسماك ، يمكن أن تتحرك العدسة لتحقيق وضوح الصورة.
ترتبط أجهزة السمع بأجهزة التوازن. المجموعات المختلفة من الفقاريات لها هياكل مختلفة. يفتح التجويف الشمي للخارج من خلال فتحتي الأنف. يحتوي الجلد على مستقبلات للمس ودرجة الحرارة والضغط وما إلى ذلك.
الدورة الدموية والجهاز القلبي الوعائي للفقاريات
ارومورفوسيس: ظهور القلبتوفيرتدفق الدم السريعالفصل الكامل لتدفق الدم الشرياني والوريدي في الطيور والثدييات ، ونتيجة لذلك ظهور ذوات الدم الحار ، مما سمح للحيوانات بأن تكون أقل اعتمادًا على الظروف المعاكسة للبيئة اللاأحيائية.
تتميز الفقاريات ، مثل كل الحبليات ، بنظام دوري مغلق.
يعتمد عدد غرف القلب (من 2 إلى 4) على مستوى تنظيم الفصل. تحتوي الفقاريات السفلية على دائرة واحدة من الدورة الدموية. في هذه الحالة يمر الدم الوريدي عبر القلب ثم يذهب إلى الخياشيم حيث يتشبع بالأكسجين ثم ينتقل الدم الشرياني إلى جميع أنحاء الجسم. يظهر الدوران الرئوي (الثاني) أولاً في البرمائيات (البرمائيات).
يتكون دم الفقاريات من البلازما التي تحتوي على خلايا الدم الحمراء والبيضاء.
جلد الفقاريات
ارومورفوسيس: المظهر دطبقة مزدوجةأوهجلدو.
الطبقة السطحية من الجلد طبقات البشرة. يطور غدد مختلفة (عرق ، دهني ، مخاطي ، إلخ) وعدد من التكوينات الصلبة (مخالب ، شعر ، ريش ، قشور). الطبقة الداخلية من الجلد الأدمةوهو نسيج ضام قوي. هنا ، تتشكل أيضًا تكوينات صلبة مثل قشور العظام وعظام الجلد (العلوية).
الجهاز الهضمي للفقاريات
يوجد في الجهاز الهضمي للفقاريات خمسة أقسام: تجويف الفم والبلعوم والمريء والمعدة والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة. في سياق التطور ، تطول الأمعاء تدريجياً.
الغدد الهضمية: اللعاب والكبد والبنكرياس.
الجهاز التنفسي للفقاريات
الخياشيم في cyclostomes والأسماك ويرقات البرمائيات. الرئتين - في جميع الفقاريات الأخرى. يلعب تنفس الجلد دورًا مهمًا في الفقاريات السفلية.
الخياشيم هي نتوءات رقائقية لجدران الشقوق الخيشومية. في مثل هذه الصفائح توجد شبكة من الأوعية الدموية الصغيرة.
في عملية التطور الجنيني ، تتشكل الرئتان كزوج من نواتج البلعوم. البرمائيات والزواحف لها رئة تشبه الكيس. الطيور لها هيكل إسفنجي. في الثدييات ، تنتهي فروع القصبات الهوائية في الحويصلات (حويصلات صغيرة).
نظام الإخراج للفقاريات
أعضاء الإخراج من الفقاريات هي زوج من الكليتين. الكلى لها بنية مختلفة في مجموعات مختلفة من الفقاريات. هناك الكلى الرأس والجذع والحوض. في عملية التطور الجنيني ، هناك تغيير في الرأس إلى الجذع أو من الجذع إلى الحوض.
الجهاز التناسلي والتطور الجنيني للفقاريات
تقريبا جميع أنواع الفقاريات ثنائية المسكن. توجد غدد جنسية متزاوجة (الخصيتين أو المبايض). باستثناء cyclostomes ، فإن البقية لها قنوات خاصة تزيل المنتجات الإنجابية.
تنقسم الفكين إلى مجموعتين: أنامنياو السلوي. يشمل Anamnias الأسماك والبرمائيات ، حيث تعيش مرحلة اليرقات في الماء ، ويتم تطور الجنين دون تكوين أغشية جنينية خاصة. بالنسبة إلى anamnia ، يكون الإخصاب الخارجي عادةً.
السلى تشمل الزواحف والطيور والحيوانات. يحتوي جنينهم على أغشية جنينية (السلى والسقاء). تتميز بالتخصيب الداخلي.
تختلف الهياكل العظمية للحيوانات المختلفة عن بعضها البعض. يعتمد هيكلها إلى حد كبير على موطن وأسلوب حياة كائن حي معين. ما هو القاسم المشترك بين الهياكل العظمية الحيوانية؟ ما هي الاختلافات الموجودة؟ كيف يختلف الهيكل العظمي البشري عن هيكل الثدييات الأخرى؟
الهيكل العظمي هو دعامة الجسم
يسمى الهيكل الصلب والمرن للعظام والغضاريف والأربطة في جسم الإنسان والحيوان بالهيكل العظمي. جنبا إلى جنب مع العضلات والأوتار ، فإنه يشكل الجهاز العضلي الهيكلي ، وبفضله يمكن للكائنات الحية أن تتحرك في الفضاء.
وتشمل بشكل رئيسي العظام والغضاريف. في الجزء الأكثر قدرة على الحركة ، يتم توصيلها بواسطة المفاصل والأوتار ، وتشكل كلاً واحدًا. لا يتكون "الهيكل العظمي" الصلب دائمًا من أنسجة العظام والغضاريف ، وأحيانًا يتكون من الكيتين أو الكيراتين أو حتى الحجر الجيري.
العظام جزء مذهل من الجسم. إنها قوية وصلبة للغاية ، وقادرة على تحمل الأحمال الضخمة ، لكنها تظل خفيفة في نفس الوقت. في الجسم الشاب ، تكون العظام مرنة ، وتصبح أكثر هشاشة وهشاشة بمرور الوقت.
الهيكل العظمي للحيوانات هو نوع من "مخزن" المعادن. إذا كان الجسم يعاني من نقص فيها ، فإن توازن العناصر الضرورية يتم تجديده من العظام. تتكون العظام من الماء والدهون والمواد العضوية (السكريات والكولاجين) وكذلك أملاح الكالسيوم والصوديوم والفوسفور والمغنيسيوم. دقيق التركيب الكيميائييعتمد على تغذية كائن حي معين.
معنى الهيكل العظمي
جسم الإنسان والحيوان عبارة عن صدفة ، يوجد بداخلها أعضاء داخلية. هذه القوقعة على شكل هيكل عظمي. ترتبط العضلات والأوتار به مباشرة ، وتنقبض ، وتثني المفاصل ، مما يجعل الحركة. لذلك ، يمكننا أن نرفع ساقنا ، أو ندير رأسنا ، أو نجلس أو نمسك شيئًا بيدنا.
بالإضافة إلى ذلك ، فإن الهيكل العظمي للحيوانات والبشر بمثابة حماية للأنسجة والأعضاء الرخوة. على سبيل المثال ، تخفي الضلوع الرئتين والقلب تحتها ، وتغطيهما من الضربات (بالطبع ، إذا لم تكن الضربات قوية جدًا). تمنع الجمجمة الضرر الذي يلحق بالدماغ الهش إلى حد ما.
تحتوي بعض العظام على أحد أهم الأعضاء - النخاع العظمي. في البشر ، تشارك في عمليات تكون الدم ، وتشكيل خلايا الدم الحمراء. كما أنه يشكل الكريات البيض - خلايا الدم البيضاء المسؤولة عن مناعة الجسم.
كيف ومتى نشأ الهيكل العظمي؟
نشأ الهيكل العظمي للحيوانات والجهاز العضلي الهيكلي بأكمله بسبب التطور. وفقًا للنسخة المقبولة عمومًا ، لم يكن لدى الكائنات الحية الأولى التي ظهرت على الأرض مثل هذه التكيفات المعقدة. لفترة طويلة ، كانت الكائنات الأميبية ناعمة الجسم موجودة على كوكبنا.
ثم في الغلاف الجوي والغلاف المائي للكوكب كان هناك أكسجين أقل بعشر مرات. في مرحلة ما ، بدأت حصة الغاز في الزيادة ، وبدأت ، كما يقترح العلماء ، سلسلة من ردود الفعل من التغييرات. وهكذا ، زادت كمية الكالسيت والأراجونيت في التركيب المعدني للمحيطات. وهي ، بدورها ، تتراكم في الكائنات الحية ، وتشكل هياكل صلبة أو مرنة.
تم العثور على أقدم الكائنات الحية التي كانت تمتلك هيكلًا عظميًا في طبقات الحجر الجيري في ناميبيا وسيبيريا وإسبانيا ومناطق أخرى. سكنوا محيطات العالم منذ حوالي 560 مليون سنة. تشبه الكائنات الحية في بنيتها الإسفنج بجسم أسطواني. غادرت الأشعة الطويلة (حتى 40 سم) من كربونات الكالسيوم شعاعيًا عنها ، والتي لعبت دور الهيكل العظمي.
أنواع الهياكل العظمية
هناك ثلاثة أنواع من الهياكل العظمية: الخارجية والداخلية والسائلة. لا يتم إخفاء الهيكل الخارجي أو الخارجي تحت غطاء الجلد أو الأنسجة الأخرى ، ولكنه يغطي جسم الحيوان من الخارج كليًا أو جزئيًا. ما الحيوانات التي لها هيكل عظمي خارجي؟ تمتلكها العناكب والحشرات والقشريات وبعض الفقاريات.
مثل الدروع ، تؤدي وظيفة الحماية بشكل أساسي ، وفي بعض الأحيان يمكن أن تكون بمثابة ملجأ لكائن حي (سلحفاة أو قوقعة حلزون). مثل هذا الهيكل العظمي له عيب كبير. لا ينمو مع المالك ، ولهذا السبب يضطر الحيوان إلى إلقاءه بشكل دوري وإنشاء غطاء جديد. لبعض الوقت ، يفقد الجسم الحماية المعتادة ويصبح ضعيفًا.
الهيكل الداخلي هو الهيكل العظمي الداخلي للحيوانات. وهي مغطاة باللحوم والجلود. له هيكل أكثر تعقيدًا ، يؤدي العديد من الوظائف وينمو في وقت واحد مع الجسم كله. ينقسم الهيكل الداخلي إلى جزء محوري (العمود الفقري والجمجمة والصدر) وجزء إضافي أو محيطي (أطراف وعظام الأحزمة).
الهيكل العظمي السائل أو الهيدروستاتيكي هو الأقل شيوعًا. ويمتلكها قناديل البحر ، والديدان ، وشقائق النعمان البحرية ، وما إلى ذلك. وهو جدار عضلي مليء بالسائل. ضغط السوائل يحافظ على شكل الجسم. عندما تنقبض العضلات ، يتغير الضغط ، مما يحرك الجسم.
ما الحيوانات التي ليس لها هيكل عظمي؟
بالمعنى المعتاد ، الهيكل العظمي هو على وجه التحديد الإطار الداخلي للجسم ، مجموع العظام والغضاريف التي تشكل الجمجمة والأطراف والعمود الفقري. ومع ذلك ، هناك عدد من الكائنات الحية التي لا تمتلك هذه الأجزاء ، وبعضها لا يمتلك حتى شكلًا محددًا. لكن هل هذا يعني أنه ليس لديهم هيكل عظمي على الإطلاق؟
لقد وحدهم جان بابتيست لامارك ذات مرة في مجموعة كبيرة من اللافقاريات ، ولكن بصرف النظر عن عدم وجود عمود فقري ، لا يوجد شيء آخر يوحد هذه الحيوانات. من المعروف الآن أنه حتى الكائنات أحادية الخلية لها هيكل عظمي.
على سبيل المثال ، في علم الأشعة ، يتكون من الكيتين أو السيليكون أو كبريتات السترونشيوم ويقع داخل الخلية. يمكن أن يكون للشعاب المرجانية هيكل هيدروستاتيكي أو بروتين داخلي أو هيكل عظمي كلسي خارجي. في الديدان وقنديل البحر وبعض الرخويات ، يكون هيدروستاتيكيًا.
في عدد من الرخويات ، لها شكل صدفة. في أنواع مختلفةهيكلها مختلف. كقاعدة عامة ، يتكون من ثلاث طبقات ، تتكون من بروتين كونشيولين وكربونات الكالسيوم. الأصداف ذات الصدفتين (بلح البحر والمحار) ولولبية ذات تجعيد ، وأحيانًا إبر كربونات ومسامير.
المفصليات
ينتمي نوع المفصليات أيضًا إلى اللافقاريات. هذا هو الأكثر عددًا الذي يجمع بين القشريات والعناكب والحشرات والمئويات. أجسامهم متناظرة وأطرافها مقترنة ومقسمة إلى أجزاء.
حسب الهيكل ، الهيكل العظمي للحيوانات خارجي. ويغطي الجسم كله على شكل بشرة تحتوي على مادة الكيتين. البشرة عبارة عن قشرة صلبة تحمي كل جزء من الحيوان. مناطقها الكثيفة هي صلبة ، مترابطة بأغشية أكثر مرونة ومرنة.
تكون البشرة في الحشرات قوية وسميكة وتتكون من ثلاث طبقات. على السطح ، تشكل الشعيرات (chaetae) ، والمسامير ، والشعيرات ، ونباتات مختلفة. في العناكب ، تكون البشرة رقيقة نسبيًا وتحتوي على طبقة جلدية وأغشية قاعدية تحتها. بالإضافة إلى الحماية ، فهو يحمي الحيوانات من فقدان الرطوبة.
لا تحتوي سرطانات البر وقمل الخشب على طبقة خارجية كثيفة تحتفظ بالرطوبة في الجسم. فقط طريقة الحياة تنقذهم من الجفاف - تسعى الحيوانات باستمرار إلى أماكن ذات رطوبة عالية.
هيكل عظمي من الحبليات
الوتر - تكوين هيكلي محوري داخلي ، خيط طولاني للإطار العظمي للجسم. إنه موجود في الحبليات ، والتي يوجد منها أكثر من 40000 نوع. وتشمل هذه اللافقاريات ، حيث يوجد الحبل الظهري لفترة معينة في إحدى مراحل التطور.
في الممثلين الأدنى للمجموعة (لانسيليتس ، سيكلوستوميس وأنواع معينة من الأسماك) ، يتم الحفاظ على الحبل الظهري طوال الحياة. في لانسيليت ، يقع بين الأمعاء والأنبوب العصبي. يتكون من صفائح عضلية عرضية ، محاطة بقشرة ومترابطة بواسطة نواتج. التعاقد والاسترخاء ، يعمل مثل الهيكل العظمي الهيدروستاتيكي.
في cyclostomes ، يكون الحبل الظهري أكثر صلابة ويحتوي على فقرات أولية. ليس لديهم أطراف وفكين مقترنة. يتكون الهيكل العظمي فقط من النسيج الضام والغضروفي. من بين هؤلاء ، يتم تشكيل الجمجمة وأشعة الزعانف والشبكة المخرمة لخياشيم الحيوان. يحتوي لسان cyclostomes أيضًا على هيكل عظمي ؛ يوجد في الجزء العلوي من العضو سن يملأ به الحيوان فريسته.
الفقاريات
في الممثلين الأعلى للحبليات ، يتحول الحبل المحوري إلى عمود فقري - عنصر الحاملةالهيكل العظمي الداخلي. هو عمود مرن يتكون من عظام (فقرات) متصلة بواسطة الأقراص والغضاريف. كقاعدة عامة ، يتم تقسيمها إلى أقسام.
هيكل الهياكل العظمية للفقاريات أكثر تعقيدًا بكثير من هيكل الحبليات الأخرى ، وعلاوة على ذلك ، من اللافقاريات. يتميز جميع ممثلي المجموعة بوجود إطار داخلي. مع تطور الجهاز العصبي والدماغ ، شكلوا جمجمة عظمي. كما وفر مظهر العمود الفقري حماية أفضل للنخاع الشوكي والأعصاب.
الأطراف المزدوجة وغير المزدوجة تخرج من العمود الفقري. غير المزاوجة هي التيول والزعانف ، وتنقسم إلى أحزمة (علوية وسفلية) والهيكل العظمي للأطراف الحرة (الزعانف أو الأطراف ذات الخمسة أصابع).
أسماك
يتكون الهيكل العظمي في هذه الفقاريات من قسمين: الجذع والذيل. لا تحتوي أسماك القرش والشفنين والكيميرا على أنسجة عظمية. يتكون هيكلها العظمي من غضروف مرن يتراكم فيه الجير بمرور الوقت ويصبح أكثر صلابة.
بقية الأسماك لها هيكل عظمي. توجد الطبقات الغضروفية بين الفقرات. في الجزء الأمامي ، تمتد العمليات الجانبية منها ، مروراً بالأضلاع. تحتوي جمجمة الأسماك ، على عكس الحيوانات البرية ، على أكثر من أربعين عنصرًا متحركًا.
البلعوم محاط بنصف دائرة من 3 إلى 7 بينها شقوق خيشومية. في الخارج تشكل الخياشيم. جميع الأسماك بها ، في بعضها فقط تتكون عن طريق الأنسجة الغضروفية ، بينما في البعض الآخر - عن طريق العظام.
تخرج العظام الشعاعية للزعانف المتصلة بواسطة غشاء من العمود الفقري. الزعانف المزدوجة - صدرية وبطنية ، غير مقترنة - شرجي ، ظهرية ، ذيلية. عددهم ونوعهم يختلف.
البرمائيات والزواحف
في البرمائيات ، تظهر مناطق عنق الرحم والعجز ، والتي تتراوح من 7 إلى 200 فقرة. تحتوي بعض البرمائيات على قسم ذيل ، والبعض الآخر ليس له ذيل ، ولكن هناك أطرافًا مقترنة. يتحركون عن طريق القفز ، لذلك فإن أطرافهم الخلفية ممدودة.
الأنواع اللامعة تفتقر إلى الأضلاع. يتم توفير حركة الرأس من خلال فقرة عنق الرحم ، وهي متصلة بمؤخرة الرأس. في منطقة الصدرتظهر شفرات الكتف وعظمة الترقوة والكتفين والساعدين واليدين. يحتوي الحوض على عظام الحرقفي والعانة والإسك. والأطراف الخلفية لها ساق وفخذ وقدم.
يحتوي الهيكل العظمي للزواحف أيضًا على هذه الأجزاء ، ويزداد تعقيدًا مع القسم الخامس من العمود الفقري - القطني. لديهم 50 إلى 435 فقرة. الجمجمة أكثر متحجرة. الذيل موجود بالضرورة ، وتنخفض فقراته نحو النهاية.
السلاحف لها هيكل خارجي على شكل قشرة قوية من الكيراتين وطبقة داخلية من العظام. فكي السلاحف خالية من الأسنان. لا تحتوي الثعابين على عظم وكتف وحزام ، ويتم ربط الأضلاع بطول العمود الفقري بالكامل ، باستثناء قسم الذيل. ترتبط فكيها بشكل متحرك للغاية لابتلاع فريسة كبيرة.
طيور
ترتبط ميزات الهيكل العظمي للطيور إلى حد كبير بقدرتها على الطيران ، وبعض الأنواع لديها تكيفات للجري والغوص وتسلق الفروع والأسطح الرأسية. الطيور لها خمسة أقسام من العمود الفقري. ترتبط أجزاء من منطقة عنق الرحم بشكل متحرك ، وفي مناطق أخرى غالبًا ما تلتحم الفقرات.
عظامهم خفيفة وبعضها مليء بالهواء جزئيًا. عنق الطيور ممدود (10-15 فقرة). جمجمتهم كاملة ، بدون طبقات ، أمامها منقار. يختلف شكل وطول المنقار اختلافًا كبيرًا ويرتبط بالطريقة التي تتغذى بها الحيوانات.
التكيف الرئيسي للطيران هو نتوء عظمي في الجزء السفلي من القص ، الذي ترتبط به عضلات الصدر. تم تطوير العارضة في الطيور الطائرة وطيور البطريق. في هيكل الهيكل العظمي للفقاريات المرتبط بالطيران أو الحفر (الشامات والخفافيش) ، فهو موجود أيضًا. ليس في النعام الببغاء البومة.
الأطراف الأمامية للطيور أجنحة. تتكون من عظم سميك وقوي ، عظم الزند منحني ونصف قطر رفيع. تلتحم بعض عظام اليد معًا. كل ما عدا النعام لها حوض عظام العانةلا تندمج مع بعضها البعض. لذلك يمكن للطيور أن تضع بيضًا كبيرًا.
الثدييات
يوجد الآن حوالي 5500 نوع من الثدييات ، بما في ذلك البشر. في جميع أعضاء الفصل ، ينقسم الهيكل العظمي الداخلي إلى خمسة أقسام ويشمل الجمجمة والعمود الفقري والصدر وأحزمة الأطراف العلوية والسفلية. أرماديلوس له هيكل خارجي على شكل صدفة من عدة حلق.
جمجمة الثدييات أكبر ، وهناك عظم الوجني ، وحنك عظمي ثانوي ، وعظم طبلي مزدوج ، وهو غير موجود في الحيوانات الأخرى. يشمل الحزام العلوي ، بشكل أساسي ، شفرات الكتف وعظام الترقوة والكتف والساعد واليد (من الرسغ ، المشط ، الأصابع مع الكتائب). يتكون الحزام السفلي من الفخذ ، وأسفل الساق ، والقدم مع الرسغ ، والمشط والأصابع. تظهر الاختلافات الأكبر داخل الفصل على وجه التحديد في مشدات الأطراف.
لا تمتلك الكلاب والخيليات شفرات الكتف والترقوة. في الفقمة ، يتم إخفاء الكتف وعظم الفخذ داخل الجسم ، والأطراف ذات الأصابع الخمسة متصلة بغشاء وتشبه الزعانف. الخفافيش تطير مثل الطيور. أصابعهم (باستثناء واحدة) ممدودة بشكل كبير ومتصلة بغشاء من الجلد ، وتشكل جناحًا.
كيف يختلف الشخص؟
يحتوي الهيكل العظمي البشري على نفس أقسام الثدييات الأخرى. من حيث الهيكل ، يشبه الشمبانزي إلى حد كبير. ولكن ، على عكسهم ، فإن الأرجل البشرية أطول بكثير من الذراعين. الجسم كله موجه رأسيًا ، والرأس لا يبرز للأمام ، كما هو الحال في الحيوانات.
حصة الجمجمة في الهيكل أكبر بكثير من حصة القرود. على العكس من ذلك ، فإن جهاز الفك أصغر وأقصر ، والأنياب تتقلص ، والأسنان مغطاة بمينا واقية. الشخص لديه ذقن ، والجمجمة مستديرة ، وليس لديها أقواس سفلية مستمرة.
ليس لدينا ذيل. يتم تمثيل البديل المتخلف عن طريق العصعص من 4-5 فقرات. على عكس الثدييات ، لا يتم تسطيح الصدر من كلا الجانبين ، بل يتم توسيعه. الإبهام مقابل الباقي ، واليد متصلة بالمعصم بشكل متحرك.
هيكل عظمي فقاريلا يتشكل فقط من العظام: فهو يشمل الغضاريف والنسيج الضام ، وأحيانًا يشمل تكوينات جلدية مختلفة.
في الفقاريات ، من المعتاد التمييز الهيكل العظمي المحوري(الجمجمة ، الحبل الظهري ، العمود الفقري ، الأضلاع) و الهيكل العظمي للطرف، بما في ذلك أحزمتهم (الكتف والحوض) و أقسام مجانية. تفتقر الثعابين والسحالي عديمة الأرجل والديدان الثعبانية إلى الهيكل العظمي للأطراف ، على الرغم من أن بعض الأنواع من المجموعتين الأوليين تحتفظ بأساسياتها. في الثعابين ، اختفت الزعانف البطنية المقابلة للأطراف الخلفية. في الحيتان وصفارات الإنذار ، لا توجد علامات خارجية على الأرجل الخلفية أيضًا.
المجذاف.حسب الأصل ، هناك ثلاث فئات من عظام الجمجمة:
- استبدال الغضروف ،
- غلافي (علوي ، أو جلدي)
- الأحشاء.
ربما كان لدى أسماك القرش وأقاربهم عظام ذات مرة ، لكن صندوقها الآن عبارة عن قطعة واحدة من الغضروف لا تحتوي على طبقات بين العناصر. تمتلك الأسماك العظمية عظامًا في جماجمها أكثر من أي فئة أخرى من الفقاريات. في نفوسهم ، كما هو الحال في جميع المجموعات العليا ، يتم وضع العظام المركزية للرأس في الغضروف واستبدالها ، وبالتالي فهي متماثلة مع الجمجمة الغضروفية لأسماك القرش.
العناصر الحشوية في الجمجمة- مشتقات الأقواس الخيشومية الغضروفية التي نشأت في جدران البلعوم أثناء تطور الخياشيم الفقرية. في الأسماك ، تغير القوسان الأولان وتحولا إلى الفك وجهاز اللامي. في الحالات النموذجية ، لا يزال لديهم 5 أقواس خيشومية ، ولكن في بعض الأجناس انخفض عددها. سمك القرش سيفينجيل البدائي الحديث (Heptanchus) لديه ما يصل إلى سبعة أقواس خيشومية خلف أقواس الفك والأقواس اللامية. في الأسماك العظمية ، تصطف غضاريف الفك بالعديد من العظام الغشائية. هذا الأخير يشكل أيضًا أغطية خيشومية تحمي خيوط الخيشومية الدقيقة. في سياق تطور الفقاريات ، تقلصت غضاريف الفك الأصلية بشكل مطرد حتى اختفت تمامًا. إذا كانت بقايا الغضروف الأصلي في الفك السفلي في التماسيح مبطنة بخمسة عظام متزاوجة ، فلا يبقى سوى واحد منهم في الثدييات - السن ، الذي يشكل الهيكل العظمي للفك السفلي بالكامل.
احتوت جمجمة البرمائيات القديمة على لوحات غلافية ثقيلة وكانت مشابهة في هذا الصدد لجمجمة السمكة ذات الفصوص الزعانف النموذجية. في البرمائيات الحديثة ، يتم تقليل كل من العظام المتراكبة والبديلة بشكل كبير. في جمجمة الضفادع والسمندل ، يوجد عدد أقل منها في الفقاريات الأخرى ذات الهيكل العظمي ، وفي المجموعة الأخيرة ، تظل العديد من العناصر غضروفية. في السلاحف والتماسيح ، تتعدد عظام الجمجمة وتندمج معًا بإحكام. في السحالي والثعابين ، تكون صغيرة نسبيًا ، ويتم فصل العناصر الخارجية بفواصل واسعة ، كما هو الحال في الضفادع أو الضفادع. تكون عظام الجمجمة في الطيور رقيقة ولكنها صلبة جدًا. عند البالغين ، انصهروا تمامًا لدرجة أن العديد من الغرز قد اختفت. التجاويف المدارية كبيرة جدًا ؛ يتكون سقف الدماغ الضخم نسبيًا من عظام غلاف رقيقة ؛ الفكوك الخفيفة مغطاة بأغماد قرنية. في الثدييات ، تكون الجمجمة ثقيلة وتحتوي على فكين قويين مع أسنان. انتقلت بقايا الفكين الغضروفي إلى الأذن الوسطى وشكلت عظامها - المطرقة والسندان.
في الطيور والزواحف ، ترتبط الجمجمة بالعمود الفقري بمساعدة أحدها لقمة(حديبة مفصلية). في البرمائيات الحديثة وجميع الثدييات ، يتم استخدام لقمين لهذا الغرض ، يقعان على جانبي الحبل الشوكي.
العمود الفقري، في التطور الجنيني يسبقه دائمًا وتر، والتي تستمر مدى الحياة في الحويصلات الهوائية والدوامات الحلقية. في الأسماك ، تُحاط بالفقرات (في أسماك القرش وأقرب أقربائها ، يكون غضروفيًا) ويبدو مطرزًا. في الثدييات ، يتم حفظ أساسيات الحبل الظهري فقط في الأقراص الفقرية. لا يتحول الحبل الظهري إلى فقرات ، بل يتم استبداله بها. تنشأ أثناء التطور الجنيني على شكل صفائح منحنية ، تحيط تدريجياً بالحبل الظهري بحلقات ، ومع نموها ، تحل محلها بالكامل تقريبًا.
في العمود الفقري النموذجي ، يتم تمييز 5 أقسام:
- عنقى،
- صدري (يتوافق مع الصدر) ،
- قطني،
- عجزي
- ذيل.
رقم عنقىتختلف الفقرات اختلافًا كبيرًا اعتمادًا على مجموعة الحيوانات. البرمائيات الحديثة لها فقرة واحدة فقط. يمكن أن تحتوي الطيور الصغيرة على ما لا يقل عن 5 فقرات ، بينما يمكن أن تحتوي البجع على 25 فقرات. كان للزواحف البحرية من حقبة الحياة الوسطى ، بليزيوصور ، 72 فقرة عنق الرحم. لدى الثدييات دائمًا 7 ؛ الاستثناء هو الكسلان (من 6 إلى 9). يسمى أول فقرة عنق الرحم أطلس. في الثدييات والبرمائيات ، لها سطحان مفصليان ، بما في ذلك القنوات القذالية. في الثدييات ، الفقرة العنقية الثانية ( epistrophy) يشكل محورًا يدور عليه الأطلس والجمجمة.
ل صدرعادة ما يتم ربط الفقرات بالأضلاع. الطيور لديها حوالي خمسة ، والثدييات لها 12 أو 13 ؛ هناك الكثير من الثعابين. عادة ما تكون أجسام هذه الفقرات صغيرة ، والعمليات الشائكة لأقواسها العليا طويلة وتميل للخلف.قطنيالفقرات عادة من 5 إلى 8 ؛ في معظم الزواحف وجميع الطيور والثدييات ، لا تحمل ضلوعًا. تعتبر العمليات الشائكة والعرضية للفقرات القطنية قوية جدًا ، وكقاعدة عامة ، يتم توجيهها إلى الأمام. في الثعابين والعديد من الأسماك ، ترتبط الأضلاع بجميع فقرات الجذع ، ومن الصعب رسم حدود بين منطقتي الصدر والقطني. في الطيور ، يتم دمج الفقرات القطنية مع الفقرات العجزية لتكوين عجز معقد ، مما يجعل ظهرها أكثر صلابة من الفقاريات الأخرى ، باستثناء السلاحف ، حيث ترتبط المناطق الصدرية والقطنية والعجزية بالدرع.
رقم عجزيتختلف الفقرات من واحدة في البرمائيات إلى 13 في الطيور.هيكل ذيلالقسم أيضًا متنوع جدًا ؛ في الضفادع والطيور والقردة العليا والبشر ، تحتوي فقط على عدد قليل من الفقرات المندمجة جزئيًا أو كليًا ، وفي بعض أسماك القرش ، ما يصل إلى مائتي. نحو نهاية الذيل ، تفقد الفقرات أقواسها ويمثلها جسم واحد.
ضلوعتظهر لأول مرة في أسماك القرش في شكل عمليات غضروفية صغيرة في النسيج الضام بين أجزاء العضلات. في الأسماك العظمية ، تكون عظمية ومتماثلة للأقواس الهلالية الموجودة أسفل الفقرات الذيلية. في الأضلاع الرباعية ، يتم استبدال الأضلاع من نوع "الأسماك" ، والتي تسمى الضلوع السفلية ، بالأخرى العلوية وتستخدم للتنفس. يتم وضعها في نفس أقسام النسيج الضام بين كتل العضلات كما هو الحال في الأسماك ، ولكنها تقع أعلى في جدار الجسم.
هيكل عظمي الأطراف. تطورت أطراف رباعيات الأرجل من الزعانف المزدوجة للأسماك ذات الفصوص ذات الزعانف ، والتي يوجد في الهيكل العظمي عناصر مماثلة لعظام الكتف وحزام الحوض ، وكذلك الأرجل الأمامية والخلفية.في الأصل كان هناك ما لا يقل عن خمسة تعظم منفصلة في حزام الكتف ، ولكن الحيوانات الحديثة عادة ما تحتوي على ثلاثة فقط: الكتف ، الترقوة والغرابي. في جميع الثدييات تقريبًا ، يتقلص الغرابي أو يلتصق بالكتف أو يغيب تمامًا. في بعض الحيوانات ، تظل شفرة الكتف هي العنصر الوظيفي الوحيد في حزام الكتف.
الحزام الحوضييشمل ثلاث عظام:
- حرقفي
- إسكي
- العانة.
في الطيور والثدييات ، اندمجوا تمامًا مع بعضهم البعض ، وفي الحالة الأخيرة شكلوا ما يسمى عظم مجهول. في الأسماك والثعابين والحيتان وصفارات الإنذار ، لا يرتبط حزام الحوض بالعمود الفقري ، وبالتالي يفتقر إلى الفقرات العجزية النموذجية. في بعض الحيوانات ، يشتمل كل من حزام الكتف والحوض على عظام ملحقة.
عظام الطرف الأمامي الحروفي رباعي الأرجل ، من حيث المبدأ ، كما هو الحال في الظهر ، ولكن يتم استدعاؤها بشكل مختلف. في المقدمة ، إذا تم عدها من الجسد ، يأتي أولاً كتفعظم خلفه شعاعيو الزنديثم العظام الرسغ, مشطو كتائب الأصابع.
في الطرف الخلفيهم يتوافقون الفخذ، ومن بعد كبير وصغير الساق, عظم الكعب, عظام مشط القدم وكتائب الأصابع. العدد الأولي للأصابع هو 5 على كل طرف. البرمائيات لها 4 أصابع فقط على كفوفها الأمامية. في الطيور ، يتم تعديل الأطراف الأمامية إلى أجنحة ؛ يتم تقليل عدد عظام الرسغ والمشط والأصابع ودمجها جزئيًا معًا ، ويتم فقد إصبع القدم الخامس على الساقين. الخيول لديها فقط الإصبع الأوسط. تعتمد الأبقار وأقاربها على الأصابع الثالثة والرابعة ، بينما تضيع البقية أو تقل. تتحرك ذوات الحوافر على أطراف أصابعها وتسمى الكتائب المشي. القطط والعديد من الحيوانات الأخرى ، عند المشي ، تعتمد على كامل سطح الأصابع وتنتمي إليها digitigradeاكتب. الدببة والبشر ، عند التحرك ، اضغط على النعل بأكمله على الأرض ويتم استدعاؤهم نبات.
الهيكل الخارجي.في الفقاريات من جميع الفئات ، بطريقة أو بأخرى ، يتم تمثيل الهيكل العظمي الخارجي. تُعد لوحات الرأس من الحشرة (المنقرضة) والأسماك والبرمائيات القديمة ، بالإضافة إلى المقاييس والريش والشعر في رباعيات الأرجل الأعلى ، تكوينات جلدية. قوقعة السلاحف من نفس الأصل - تكوين هيكلي عالي التخصص. اقتربت الصفائح العظمية لجلدهم (جلودهم العظمية) من الفقرات والأضلاع واندمجت معهم. يشار إلى أن حزام الكتف والحوض موازيان لذلك داخل الصدر. في القمة الموجودة على ظهر التماسيح وأصداف أرماديلو ، توجد صفائح عظمية من نفس منشأ قوقعة السلاحف.
نسالة من غطاء الجسم.بدءًا من الحبال السفلية ، تم العثور على تقسيم للتغطية الخارجية أو الجلد إلى طبقة ظهارية سطحية من أصل الأدمة الخارجية (البشرة) وطبقة نسيج ضام أساسية تتطور من الأديم المتوسط (كوريوم أو الجلد الصحيح). الأنسجة ضعيفة النمو ، والظهارة عبارة عن طبقة واحدة ، أسطوانية ، تحتوي على خلايا غدية منفصلة. يتم تمثيل الكوريوم بطبقة غير مهمة من النسيج الضام الجيلاتيني.
في النوع الفرعي من الفقاريات ، يستمر تمايز الجلد في البشرة والكوريوم المتميزين. تصبح البشرة متعددة الطبقات ، وتتكون طبقتها السفلية من خلايا أسطوانية تتكاثر بنشاط وتجدد الطبقات السطحية للخلايا. يتم تمثيل الكوريوم بواسطة مادة الأرض والألياف والخلايا. يشكل الجلد عددًا من الزوائد ، أهمها التكوينات والغدد الواقية.
أسماك.في الأسماك الغضروفية ، تحتوي البشرة على عدد كبير من الغدد المخاطية وحيدة الخلية. ("الكوريوم كثيف ، ليفي. الجسم كله مغطى بقشور بلاكويد ، وهي عبارة عن صفائح تحمل سنًا أو سنًا. تقع قاعدتها في الكوريوم ، ويثقب السنبلة البشرة ويخرج منها. يتكون المقياس من العاج - مركب من مادة عضوية مع كلس ، أصلب من العظام ، ولا يحتوي على خلايا.
يتم تشكيل أنالاج مقياس البلاسويد على حدود البشرة والكوريوم. تأخذ الطبقة السفلية من البشرة شكل غطاء ، حيث يتم إدخال كتلة من خلايا الأديم المتوسط على شكل حليمة. تصبح الخلايا التي تشكل جدران الغطاء أسطوانية. يتم أيضًا ترتيب الخلايا الأساسية للأديم المتوسط (أرومات الصلبة) في طبقة منظمة ومستمرة. تتشكل خلايا هذه الطبقة
صفيحة العاج - قاعدة المقياس التي تغطي الحليمة الجلدية المتوسطة. يقع اللب بشكل عشوائي في منتصف الخلايا. يحدث المزيد من سماكة العاج بسبب طبقة الأرومات الصلبة ، التي تنشأ على سطحها طبقات جديدة من العاج ، والتي ينمو بسببها السنبلة ويمر عبر البشرة. في الخارج ، السنبلة مغطاة بالمينا ، حتى أصعب من العاج.
في الأسماك العظميةالجسم مغطى أيضًا بالمقاييس ، ولكن على عكس الأسماك الغضروفية ، فهو عظمي. المقاييس لها شكل ألواح رفيعة مستديرة ، تشبه البلاط متداخلة مع بعضها البعض ومغطاة بطبقة رقيقة من البشرة من الخارج. يتم تطوير المقاييس العظمية بالكامل على حساب الكوريوم ، دون مشاركة البشرة. من الناحية التطورية ، يرتبط المقياس العظمي بمقياس البلاسويد الأكثر بدائية.
البرمائيات.جلد البرمائيات عارٍ وخالٍ من المقاييس. يتم التعبير عن تقرن الطبقة العليا بشكل ضعيف. يتم تمثيل الكوريوم من خلال ألياف النسيج الضام التي تعمل بشكل صارم على التوازي والعناصر الخلوية. هناك العديد من الغدد المخاطية في الجلد. تخلق الغدد الجلدية طبقة سائلة على السطح ، مما يعزز تبادل الغازات (تنفس الجلد) ويحمي الجلد من الجفاف ، لأن التقرن الضعيف لا يحمي البرمائيات من فقدان الماء. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الخصائص المبيدة للجراثيم لإفراز الغدد تمنع تغلغل الميكروبات. تحمي الغدد السامة الحيوان من الأعداء.
الزواحف.فيما يتعلق بالانتقال إلى طريقة الحياة الأرضية في الزواحف ، تزداد درجة التقرن في البشرة (الحماية من الجفاف ومن التلف). المقاييس تصبح قرنية. تنقسم البشرة بوضوح إلى طبقتين: الطبقة السفلية (Malpighian) ، التي تتكاثر خلاياها بشكل مكثف ، والطبقة العلوية (القرنية) التي تحتوي على خلايا تموت تدريجياً نتيجة لنوع خاص من التنكس. تظهر قطرات من الكيراتوهيالين ، وهي مادة قرنية ، في الخلايا ، وتزداد كميتها تدريجياً ، وتختفي النواة ، وتتسطح الخلية وتتحول إلى مقياس قرني صلب ، ثم ينفصل. بسبب تكاثر خلايا الطبقة الألبية ، يتم تجديد خلايا الطبقة القرنية باستمرار. يستمر تطور المقاييس القرنية في البداية بنفس طريقة العظام. لوحظت الاختلافات في التطور في المرحلة النهائية وتتألف من تحول البشرة. الزواحف تفتقر إلى الغدد الجلدية.
الثدييات.يتميز جلد الثدييات ببنية معقدة بشكل خاص. تم تطوير كلتا الطبقتين - البشرة والكوريوم بشكل جيد. تؤدي البشرة إلى ظهور العديد من مشتقات الجلد - الشعر ، والأظافر ، والمخالب ، والحوافر ، والقرون ، والمقاييس ، والغدد المختلفة. يكتسب الجلد نفسه سمكًا كبيرًا ويتكون أساسًا من نسيج ضام ليفي. في الجزء السفلي من الكوريوم تتكون طبقة من الأنسجة الدهنية تحت الجلد.
من السمات المميزة للثدييات الشعر ، وتتمثل وظيفته الرئيسية في حماية الجسم من فقدان الحرارة. الشعر هو ملحق قرني لهيكل معقد. عند البالغين ، يكون الشعر موجودًا في جميع أنحاء الجسم ، باستثناء الراحتين والأخمصين ، ولكنه يتضاءل بشكل كبير.
يحتوي الجلد على عدد كبير من الغدد متعددة الخلايا - العرق والدهنية والحليب. الغدد العرقية للثدييات متماثلة مع الغدد الجلدية للبرمائيات. في بعض الأحيان تشكل الغدد العرقية تراكمات محلية. كقاعدة عامة ، يكون لإفراز الغدد العرقية قوام سائل وقد يكون مخاطيًا أو بروتينيًا في التكوين ، أو يحتوي على دهون. تلعب الغدد العرقية دورًا مهمًا في عمليات الإخراج والتنظيم الحراري. يرتبط تبخر العرق بفقدان كبير للحرارة.
تفرز الغدد الدهنية سرًا يعمل على تليين الشعر وسطح الجلد وحمايته من التأثيرات البيئية. يعد ظهور الغدد الدهنية سمة مميزة للثدييات.
الغدد الثديية متشابهة مع الغدد العرقية. الغدد الثديية للثدييات المذرق (إيكيدنا ، خلد الماء) لها أقرب تشابه مع الغدد العرقية ، حيث توجد في مجموعة على ما يسمى الحقل الغدي ، والذي يقع في كيس لتحمل البيض والأشبال. يتدفق السر إلى السطح ويلعق من قبل الشباب. الجرابيات لها حلمة ، حيث تفتح كل غدة بفتحتها الخاصة. على طول حواف الحلمة النامية ، يمكن العثور على جميع التحولات المتتالية بين العرق الطبيعي والغدد الثديية النموذجية.
في الولود ، يتم وضع شريط مزدوج من الظهارة السميكة على جانبي البطن - الخط اللبني ، وعليه توجد الغدد الثديية والحلمات.
الاتجاه الرئيسي لتطور الأغطية الخارجية هو التمايز بين طبقات الجلد ومشتقاته (الغدد والقشور والريش والشعر) ، والتي توفر الحماية من التأثيرات البيئية المختلفة - التجفيف ، والإجهاد الميكانيكي ، وفقدان الحرارة ، والسخونة الزائدة.
نسالة الهيكل العظمي.من بين اللافقارياتالهيكل العظمي الخارجي أكثر شيوعًا في شكل تكوينات جليدية لظهارة الأديم الظاهر. تم تطوير مثل هذا الهيكل العظمي في مفصليات الأرجل. يتكون من مادة الكيتين ، ويحمي الجسم من التلف الميكانيكي ، ويجف ويعمل كموقع لربط العضلات.
في الحبليات الدنيا(خشن) يظهر الهيكل العظمي المحوري الداخلي على شكل وتر وخيوط ليفية كثيفة تدعم الزعانف والشقوق الخيشومية. الحبل الظهري هو حبل مرن يتكون من خلايا مفرغة خاصة (مشتقات الأديم الباطن). يمتد على طول الجانب الظهري من الطرف الأمامي للجسم إلى الجزء الخلفي. يغطي الغمد المرن سطح الوتر. يتم توفير الوظيفة الداعمة للوتر من خلال مرونة الأغشية وفجوات الخلية ، والتي تحافظ على ضغط داخلي كبير (تورم) في الخلايا.
في أعلى الحبليات(فقري) هيكل عظمي بدرجة عالية من التمايز.
الهيكل العظمي المحوري.في الفقاريات السفلية - cyclostomes و انخفاض الأسماك- استمر notochord طوال الحياة. ولكن في الوقت نفسه ، تظهر الأقواس العلوية (في cyclostomes) والسفلية (في الأسماك) للفقرات في شكل غضاريف مقترنة تقع فوق وتحت الحبل الظهري. الأقواس ليس لها قيمة وظيفية. في سمكة أعلىبالإضافة إلى الأقواس ، تتطور الأجسام الفقرية - إما بسبب نمو قواعد الأقواس ، وتشكيل حلقة من النسيج الغضروفي أو العظم حول الوتر ، أو جزئيًا بسبب الأقواس ، وجزئيًا من الأنسجة الهيكلية المحيطة وتر. بعد تكوين الجسم الفقري ، تنمو الأقواس إليه. تندمج نهايات الأقواس العلوية فيما بينها ، وتشكل قناة الحبل الشوكي والعملية الشوكية ، وتعطي الأقواس السفلية نتوءات جانبية (عمليات عرضية). وهكذا ، تتكون كل فقرة في البداية من عدة عناصر. في الأسماك ، يضغط الوتر بواسطة الفقرات ويأخذ شكل حبل مطرز. يتم تمييز العمود الفقري إلى أقسام الجذع والذيل. تحمل جميع فقرات منطقة الجذع ضلوعًا. لا توجد ضلوع في قسم الذيل.
في العمود الفقري البرمائياتيتم التمييز بين قسمين جديدين - عنق الرحم والعجز ، ويمثل كل منهما فقرة واحدة. توفر منطقة عنق الرحم تنقل الرأس ، وهو أمر ضروري في الظروف الأكثر صعوبة في البيئة الأرضية. الفقرة تحمل الأضلاع. تنشأ المنطقة المقدسة على حدود الذيلية والجذع ، وتوفر الدعم لعظام الحوض والأطراف الخلفية. يتم تمثيل قسم الجذع بخمس فقرات تحمل ضلوعًا ضئيلة الطول. هم لا يصلون إلى القص وينتهون بحرية.
في الزواحفيزداد عدد أقسام العمود الفقري. يظهر قسم جديد - أسفل الظهر. يزداد عدد الفقرات في الأقسام إلى 8-12. في منطقة عنق الرحمالتغييرات التدريجية تحدث. لا يرتبط جسم الفقرة العنقية الأولى بأقواس ، ولكنه يندمج مع جسم الفقرة العنقية الثانية ، ويشكل عملية سنية. تأخذ الفقرة العنقية الأولى شكل حلقة ويمكن أن تدور بحرية على الفقرة الثانية ، مما يزيد بشكل كبير من حركة الرأس. يتم تقليل الضلوع في منطقة عنق الرحم. في منطقة الصدر ، تحمل جميع الفقرات أضلاعًا متطورة. يتصل معظمهم بعظم القص لتشكيل القفص الصدري. يوفر مظهر الصدر آلية أكثر مثالية للتنفس. تتميز منطقة أسفل الظهر بعمليات عرضية ضخمة تتكون من نمو الضلوع البدائية.
في الثديياتفي حالة البالغين ، يتم حفظ الحبل الظهري فقط في شكل نواة لب الفقرات. يتكون العمود الفقري من خمسة أقسام - عنق الرحم ، والصدر ، والقطني ، والعجزي ، والذيلية. العدد الثابت للفقرات في منطقة عنق الرحم مميز ، يساوي؟. يتم تقليل ضلوع فقرات عنق الرحم تمامًا. في منطقة الصدر ، يتراوح عدد الفقرات من 9 إلى 14 ، في كثير من الأحيان من 12 إلى 13. تحمل الفقرات ضلوعًا ، معظمها متصل بعظم القص. تحتوي المنطقة القطنية على من 2 إلى 9 فقرات مع عمليات عرضية قوية. يتكون العجز عن طريق تنصهر الفقرات ، بما في ذلك 10 فقرات أو أكثر. يختلف عدد الفقرات في المنطقة الذيلية.
الهيكل العظمي للطرف الحر.لأول مرة ، تظهر الأطراف في الأسماك على شكل زعانف مزدوجة - صدرية وبطنية ، والتي تتحول في عملية التطور إلى أطراف ذات خمسة أصابع - أعضاء حركة الحيوانات البرية.
في معظم الأسماك ، في الهيكل العظمي للزعنفة الصدرية ، يتم تمييز قسم قريب ، يتكون من عدد صغير (1-3) من الصفائح الغضروفية الكبيرة نسبيًا ، وقسم بعيد مبني من عدد كبير من الأشعة الرقيقة المرتبة شعاعيًا. يتكون كل شعاع من عدد كبير من العناصر الصغيرة الواقعة على طول محوره. جميع أجزاء الهيكل العظمي للزعنفة مترابطة بشكل ثابت وتشكل مستوى واحدًا. الزعنفة متصلة بشكل ثابت بحزام الكتف ، حيث تشارك عدة عناصر من القسم القريب في المفصل. في الغالبية العظمى من الأسماك ، لا يمكن أن تكون الزعانف بمثابة دعم للجسم ، ولكنها تستخدم كوسيلة لتغيير اتجاه الحركة (المنعطفات). الاستثناء هو زعانف الحفريات الأسماك ذات الزعانف(Crossopterigia) ، منتشر في العصر الديفوني (منذ حوالي 300 مليون سنة) ثم انقرض. نجا فرع واحد فقط من فصوص الزعانف حتى يومنا هذا في منطقة الساحل الجنوبي الشرقي لأفريقيا.
أولا البرمائيات(الدماغ الخماسي) يمتلك أطرافًا خماسية الأصابع. كان هيكلهم العظمي ، وفقًا لخطة الهيكل ونسبة العظام ، مشابهًا جدًا لزعانف كروس الأجنحة (انظر الشكل 132 ، ج). كما هو الحال في الأسماك ذات الفصوص الزعانف ، يتم تمثيل القسم القريب بعنصر كبير (كتف) ، متبوعًا بعنصرين عظميين يشكلان الساعد ، ثم 3-4 صفوف من العظام الصغيرة التي تحافظ على الترتيب الشعاعي الصحيح (الرسغ). بعد أن يتبع الرسغ سنط (5 عظام) وأخيراً كتائب الأصابع ، والتي تحتفظ أيضًا بالنوع الشعاعي لموقع العظام. خطة الهيكل العظمي هذه هي نفسها لجميع الفقاريات الأرضية.
إلى جانب تبسيط الهيكل وتقليل عدد العناصر ، كانت النقطة المهمة في عملية تحويل الزعانف إلى أطراف من النوع الأرضي هي استبدال الاتصال القوي لعناصر الهيكل العظمي ببعضها البعض بواسطة مفاصل متحركة في شكل المفاصل. نتيجة لذلك ، تحول الطرف من رافعة بسيطة إلى رافعة معقدة ، أجزاء منها قابلة للحركة بالنسبة لبعضها البعض. استمرت عملية تبسيط الهيكل العظمي للطرف ذو الزعانف لاحقًا. التغييرات الرئيسية أثرت على القسم البعيد. لذلك كان هناك انخفاض آخر في عدد الأشعة. كان لأسلاف الأشكال الأرضية 7 أصابع متصلة بواسطة غشاء. عند الوصول إلى الأرض ، تم تقليل الأصابع المتطرفة وتحويلها إلى بدائل. كما انخفض عدد عناصر العظام في الرسغ. تحتوي البرمائيات على 3 صفوف من عظام الرسغ - القريبة والمتوسطة والبعيدة. في الفقاريات العليايختفي الصف الأوسط ، ويتناقص عدد العظام في كل صف بالتتابع ، وكذلك الكتائب. في الوقت نفسه ، في عملية تطور الأشكال الأرضية ، يحدث إطالة كبيرة لعظام الأقسام القريبة - الكتف والساعد وكذلك القسم البعيد (الأصابع) ، بينما يتم تقصير عظام القسم الأوسط.
يد الإنسانيحتفظ بخطة هيكل أطراف الأجداد - الكتف ، الساعد ، الرسغ ، المشط ، الكتائب من الأصابع. في الوقت نفسه ، هناك اختلافات تتعلق بوظيفته الجديدة - التحول إلى عضو العمل. نشأت السمات الهيكلية والتنوع الاستثنائي للوظائف المحددة لليد البشرية في عملية إتقان نشاط العمل. إن اليد إذن ، كما لاحظ ف. إنجلز ، ليست فقط عضوًا ، بل هي أيضًا نتاج عمل.
هيكل عظمي للرأس(المجذاف). تتكون جمجمة الفقاريات من قسمين رئيسيين - الجمجمة المحورية والحشوية. القسم المحوري (صندوق الجمجمة) هو استمرار للهيكل العظمي المحوري ويعمل على حماية الدماغ والأعضاء الحسية. تشكل المنطقة الحشوية (جمجمة الوجه) دعامة للجزء الأمامي من الجهاز الهضمي.
يتطور كلا الجزأين من الجمجمة بشكل مستقل عن بعضهما البعض وبطرق مختلفة. تحدث التحولات الأكثر أهمية في عملية التطور في الجمجمة الحشوية ، حيث تتحول عناصرها إلى جهاز الفك ، وفي الأجزاء العليا ، بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي إلى ظهور عناصر من جهاز السمع.
في المراحل الأولى من التطور ، لا يتم توصيل الأجزاء الحشوية والمحورية من الجمجمة ، ولكن يظهر هذا الارتباط لاحقًا.
تخضع جمجمة الجمجمة المحورية والحشوية المشتركة لجميع الأجنة لتغييرات في عملية التطور ما بعد الجنيني وفقًا لخصائص التطور التاريخي لكل فئة.
في انخفاض الأسماكتُحصر الجمجمة المحورية (الغضروفية) في مرحلة البلوغ الدماغ بشكل أكثر إحكامًا. تظهر المنطقة القذالية ، والكبسولات السمعية مدرجة في الجدران الجانبية ، والغضاريف الشمية متصلة بمقدمة الجمجمة. تتكون الجمجمة الحشوية من عدد من الأقواس الغضروفية الحشوية التي تغطي البلعوم مثل الطوق (انظر الشكل 135) ، يتكون القوس الأول (الفكي العلوي) من غضروفين كبيرين فقط ، ممدود في الاتجاه الأمامي الخلفي - الجزء العلوي (بلاتو سكوير) والسفلى (ميكل). يتم دمج الغضاريف العلوية والسفلية من كل جانب معًا وتؤدي وظائف الفكين (الفكين الأساسيين). يتكون القوس الحشوي الثاني من غضروفين مزدوجين وأحد الغضروفين غير مزدوجين ، ويربطون الغضاريف المزدوجة من الأسفل ببعضها البعض. العنصر العلوي للزوج ، الأكبر ، هو الغضروف الفكي السفلي ، والعنصر المزدوج السفلي هو اللامي ، والعنصر غير المزاوج هو الكوبولا. ترتبط الحافة العلوية للغضروف الفكي السفلي بالقحف ، أما الجزء السفلي من الغضروف اللامي فيتصل بالحافة الأمامية لقوس الفك الموجود في المقدمة. وهكذا ، يعمل الغضروف الفكي السفلي كتعليق لقوس الفك ، وهو متصل بالجمجمة بمساعدة القوس اللامي. هذا النوع من اتصال الفكين بالجمجمة يسمى hyostyle (جمجمة hyostyle) وهو من سمات الفقاريات السفلية ، وتشكل الأقواس المتبقية (3-7) دعامة للجهاز التنفسي.
في سمكة أعلى(العظم) ، جنبًا إلى جنب مع الجمجمة الأولية ، الغضروفية ، المتماثلة للجمجمة المحورية للأسماك السفلية ، تظهر جمجمة ثانوية من العظام الزائفة. الجمجمة الثانوية أوسع بكثير من الجمجمة الأولية. ويغطي الجمجمة الأولية من الأعلى (عظام الجدارية والجبهة والأنف المقترنة) ، ومن الأسفل (العظم الكبير غير المقترن - البارفينويد) ومن الجانبين (العظام فوق الصدغية والحرشفية). التغييرات الرئيسية في الجمجمة الحشوية تتعلق بقوس الفك. يتكون الفك العلوي بدلاً من غضروف مربع حنكي كبير من 5 عناصر - الغضروف الحنكي والعظم المربع و 3 عظام جناحية. أمام الفك العلوي الأساسي ، يتم تشكيل عظامين زائفين كبيرين - عظم الفك العلوي والفك العلوي ، ومجهز بأسنان كبيرة ، والتي تصبح الفك العلوي الثانوي. يتم أيضًا تغطية النهاية البعيدة للفك السفلي الأساسي بمجموعة كبيرة ، والتي تبرز من الأمام وتشكل الفك السفلي الثانوي. وهكذا ، فإن وظيفة الفكين في الأسماك الأعلى تمر إلى الفكين الثانوي المتكون من عظام متراكبة. يحتفظ القوس اللامي بوظيفته السابقة المتمثلة في تعليق الفكين على الجمجمة. وبالتالي ، فإن جمجمة الأسماك الأعلى هي أيضًا هيوستايل.
في البرمائياتالتغييرات المهمة تتعلق بشكل أساسي بالمنطقة الحشوية ، حيث أنه مع الانتقال إلى نمط الحياة الأرضي ، يتم استبدال التنفس الخيشومي بالتنفس الجلدي الرئوي. لا تخضع الجمجمة الأولية للبرمائيات للتعظم ولا تختلف عن جمجمة الأسماك الأولية. تتميز الجمجمة الثانوية بانخفاض واضح في عدد عناصر العظام.
فيما يتعلق بالجمجمة الحشوية ، يكمن أحد الاختلافات الرئيسية في الطريقة الجديدة لربط قوس الفك بالجمجمة. البرمائيات ، على عكس جمجمة السمكة hyostyle ، لها جمجمة ذات نمط تلقائي ، أي أن قوس فكها متصل بالجمجمة
مباشرة ، دون مساعدة القوس اللامي ، بسبب اندماج الغضروف الحنكي لقوس الفك (الفك العلوي الأساسي) في جميع أنحاء الجمجمة المحورية. تتمفصل منطقة الفك السفلي مع الفك العلوي وبالتالي تتلقى أيضًا اتصالًا بالجمجمة دون مساعدة القوس اللامي. بفضل هذا ، يتم تحرير الغضروف الفكي السفلي من وظيفة تعليق الفكين.
في أجنة الزواحفيتم أيضًا وضع أربعة أزواج من الأقواس الخيشومية والشقوق الخيشومية ، ينفصل واحد منها فقط ، وهو الأول ، الموجود بين أقواس الفك واللحاء ، بينما يختفي الباقي بسرعة. تتكون الجمجمة المحورية ، على عكس البرمائيات ، من أنسجة العظام فقط. الجمجمة الحشوية للزواحف ، مثل تلك الموجودة في البرمائيات ، هي ذات نمط تلقائي. ومع ذلك ، هناك أيضًا بعض الاختلافات. يتم تقليل العنصر الأمامي للفك العلوي الأساسي ، الغضروف الحنكي. لذلك ، فإن الجزء الخلفي فقط ، العظم التربيعي ، هو الذي يشارك في مفصل الفك العلوي للجمجمة. وفقًا لذلك ، يتم تقليل مساحة سطح التثبيت. الفك السفلي متصل بالعظم التربيعي للفك العلوي وبهذه الطريقة يتم ربطه بالجمجمة. الفجوة الخيشومية الوحيدة التي تنفجر في الفترة الجنينية تتحول إلى تجويف الأذن الوسطى ، ويتحول الغضروف الفكي السفلي إلى العظم السمعي. يشكل باقي الهيكل العظمي الحشوي الجهاز اللامي ، الذي يتكون من جسم العظم اللامي وثلاثة أزواج من العمليات. يتكون جسم العظم اللامي من اندماج قواطع القوس اللامي وجميع أقواس الخياشيم. تتوافق القرون الأمامية لهذا العظم مع العنصر المقترن السفلي للقوس اللامي - اللامي ، والقرون الخلفية - مع العناصر المقترنة في أول قوسين من الخياشيم.
في الجمجمة المحورية للثدييات ، يحدث انخفاض في عدد العظام بسبب اندماجها. يتغير تكوين الجمجمة بشكل كبير ، وهو ما يرتبط بزيادة تدريجية في حجم الدماغ. على وجه الخصوص ، يقترب الجدار الأمامي من الجمجمة من الكبسولات الشمية ، ويقترب تجويف الدماغ تدريجياً من التجويف الأنفي ، وفي الأشكال مع الدماغ الأكثر تطورًا (البشر) يتضح أنه يقع فوق تجويف الأنف ، بينما في الأشكال السفلية يقع تجويف الدماغ خلف تجويف الأنف. السمة الرئيسية للجمجمة الحشوية للثدييات هي ظهور نوع جديد تمامًا من مفاصل الفك السفلي مع الجمجمة ، أي أن الفك السفلي متصل بالجمجمة مباشرة ، مكونًا مفصلًا متحركًا مع عظم الحرشفية في الجمجمة. . يشارك فقط في هذا المفصل الجزء البعيد من السنفرة الإكترونية (الفك السفلي الثانوي). نهايته الخلفية في الثدييات منحنية لأعلى وتنتهي بعملية مفصلية. بسبب تكوين هذا المفصل ، يفقد العظم المربع للفك العلوي الأساسي وظيفته كتعليق للفك السفلي ويتحول إلى عظم سمعي يسمى السندان (الشكل 137). يترك الفك السفلي الأساسي في عملية التطور الجنيني تكوين الفك السفلي تمامًا ويتحول أيضًا إلى العظم السمعي ، والذي يسمى المطرقة. وأخيرًا ، الجزء العلوي من القوس اللامي - المتماثل للغضروف اللامي - يتحول إلى العظم السمعي الثالث - الرِّكاب. وهكذا ، في الثدييات ، بدلاً من واحدة ، تتشكل ثلاث عظيمات سمعية ، والتي تشكل سلسلة وظيفية واحدة.
الجزء السفلي من القوس اللامي في الثدييات يتحول إلى القرون الأمامية للعظم اللامي. يؤدي القوس الخيشومي الأول إلى ظهور القرون الخلفية ، ويؤدي قوامه إلى تكوين جسم العظم اللامي ؛ تشكل الأقواس الخيشومية الثانية والثالثة غضروف الغدة الدرقية ، والتي تظهر لأول مرة في عملية التطور في الثدييات ، وتوفر الأقواس الخيشومية الرابعة والخامسة مادة لبقية غضاريف الحنجرة ، وربما أيضًا للقصبة الهوائية منها.
كما يتضح من المراجعة التشريحية المقارنة ، هيكل عظمي بشريمتماثل تمامًا للهيكل العظمي للثدييات. ليس لدى الشخص عظمة واحدة قد تكون غائبة عن ممثلي الفصل (شكل 138). في الوقت نفسه ، في عملية تكوين الإنسان ، يظهر عدد من الميزات في الهيكل العظمي البشري. يرتبط معظمهم بشكل مباشر أو غير مباشر بالمشي على قدمين. وفقًا لـ F. Engels ، كان الانتقال إلى الوضع المستقيم هو العامل الرئيسي الذي حدد إعادة هيكلة الجسم البشري.
النتيجة المباشرة لانتقال الشخص إلى الحركة على قدمين هي:
1) تغيرات في القدم ، والتي فقدت وظيفتها في الإمساك وتحولت إلى عضو له وظيفة داعمة بحتة ، والتي صاحبها ظهور قوس طولاني للقدم (يمتص ارتجاج الأعضاء الداخلية عند المشي) ؛
2) التطور القوي للإبهام (I) مقارنة بالآخرين ، حيث يصبح نقطة الارتكاز الرئيسية ، وفقدان القدرة على الحركة والقدرة على مواجهتها ؛
3) انحناء العمود الفقري على شكل حرف S ، مما يخفف من صدمات الأعضاء الداخلية عند المشي ؛
4) إمالة الحوض بزاوية 60 درجة على الأفقي بسبب حركة مركز الثقل ؛
5) حركة ماغنوم الثقبة وتغير في موضع الرأس بالنسبة للعمود الفقري ؛
6) ظهور عملية الخشاء للعظم الصدغي - مكان التعلق بالعضلة القصية الترقوية الخشائية ، والتي تحمل الرأس في وضع عمودي.
ترتبط ارتباطا غير مباشر بالمشي على قدمين: تخصص الأطراف العلوية كعضو في العمل فيما يتعلق بتحريرها من وظيفة الحركة ؛ ملامح جمجمة الدماغ. نسب الجسم المميزة هي أذرع أقصر وأرجل أطول.
بغض النظر عن التغييرات المرتبطة بالوضع المستقيم ، كان هناك تشكيل لبروز الذقن في الفك السفلي ، والذي نشأ فيما يتعلق بالكلام المفصلي.
لم تنته بعد عملية تكييف الشخص مع الوضع المستقيم ، كما يتضح من حالات الفتق المتكررة نسبيًا عند رفع الأثقال الثقيلة ، وتدلي الرحم.