Роль энтропии в биологических системах. Энтропия для оценки состояния организма человека

09.12.2020

В 1945 г один из основателей квантовой механики Эрвин Шредингер опубликовал книгу "Что такое жизнь с позиции физика?", где он рассмотрел живые объекты с точки зрения термодинамики. Основные идеи были следующими.

Как развивается и существует биологический организм? Обычно мы говорим о количестве калорий, поглощаемых с пищей, витаминах, минералах, энергии воздуха и солнца. Основная идея - чем больше калорий мы поглощаем, тем больше набираем вес. Простая Западная система диет основана на подсчете и ограничении количества потребляемых калорий. Но после огромного количества опубликованных материалов и поднятого общественного интереса при тщательном изучении было обнаружено, что во многих случаях концепция калорий не работает. Организм работает гораздо сложнее, чем печка, в которой сжигаются продукты с выделением определенного количества тепла. Некоторые люди могут есть совсем немного, оставаясь энергичными и активными, в то время как другим нужно все время перерабатывать пищу, не говоря уж о постоянном чувстве голода растущих детей. А что уж говорить о народах крайнего Севера, которые питаются только мясом, не получая вообще никаких витаминов? Почему возникают такие большие различия? Почему различные люди, различные народности так отличаются по привычкам питания?

С другой стороны, только ли из пищи мы получаем энергию? Тогда как же маленькие птички могут лететь через Атлантику? Легко подсчитать механическую работу, которую они совершают, махая крыльями на определенном расстоянии, и перевести это в калории. Затем можно подсчитать, сколько калорий птицы могут извлечь из килограмма зерна. И тогда мы увидим, что каждая птичка должна нести с собой здоровенный мешок с припасами, подобно тому, как самолет несет танк с горючим. Так что с классической точки зрения перелет птиц через Атлантику невозможен! Они должны упасть на полпути и утонуть! Но ведь они летают в течение тысяч лет!

Работает ли в этом случае какая-то особая физика? Физика биологических объектов?

Мы верим, что существует только одна физика: физика Материального Мира, справедливая как для неорганических, так и биологических объектов. Разница лишь в сложности организации и характерном времени протекающих процессов. В то же время наряду с Материальным Миром мы говорим об Информационном, Духовном Мире, или Мире Сознания. Эти Миры существуют наряду с Материальным и влияют на него через Сознательную активность Человечества.

Первый принцип, отмеченный Э.Шредингером и позднее развитый И. Пригожиным и А. Хакеном, был принцип ОТКРЫТЫХ СИСТЕМ . Это значит, что биологические системы непрерывно обмениваются материальными веществами, энергией и информацией с окружающим пространством. Когда камень лежит на солнце, его температура повышается - чем больше солнца, тем выше температура. По большому счету камень можно считать пассивной закрытой системой. Когда здоровый человек остается на солнце, его температура сохраняется постоянной - 36.6 С°. Мы можем говорить, что человек поддерживает состояние гомеостазиса - баланса, активного равновесия со средой. Этот баланс возможен только благодаря двухстороннему процессу обмена. Организм поглощает энергию из пищи, солнца, воздуха, и одновременно производит энергию и рассеивает ее в пространстве. Чтобы точнее выразить дальнейшие идеи, необходимо написать несколько уравнений.

Энтропия выражается в виде: S = k ln p(E), где к - постоянная Больцмана, р - вероятность, Е - возможные энергетические состояния системы.

Как было показано выше, понятие энтропии широко используется в физике и все активнее внедряется в биологические и социальные науки. Энтропия - это мера разнообразия. Например, наиболее организованное общество - это армейский полк, где все носят одинаковую одежду и строго подчиняются приказам. В гражданском обществе одежда и поведение людей весьма разнообразны. Поэтому энтропия армейского подразделения намного ниже энтропии гражданского общества. Но энтропия - это еще и мера хаоса.

Для живых систем можно определить изменение энтропии. Оно равно сумме "внешней" энтропии, поступающей от пищи и воды dS (food) , воздуха dS (air) , света dS (light) и "внутренней" энтропии, отдаваемой организмом в пространство dS (inter) .

dS = dS (food) + dS (air) + dS (light) + dS (inter) = dS (ext) + dS (inter) (1)

Это уравнение может приводить к трем различным ситуациям:

dS=dS (ext) +dS (inter) =0

dS=dS (ext) +dS (inte г) <0

dS=dS (ext) +dS (inter) >0

Первое уравнение dS = 0 характеризует состояние гомеостазиса, или равновесия со средой, когда поглощаемый поток энтропии или энергии полностью балансируется за счет внутренних процессов организма.

dS=dS (ext) +dS (inter) =0 . Такое состояние типично для взрослого практически здорового человека в спокойном состоянии. Иными словами, все параметры организма поддерживаются постоянными. Это уравнение может быть представлено в другом виде:

dS (ext) = - dS (inter)

Как следует из этого уравнения, dS (inter) должно быть отрицательным! В соответствии с терминологией Э.Шредингера, организм "производит" отрицательную энтропию. Никакого противоречия с законами физики или термодинамики при этом не происходит, потому что отрицательной оказывается не энтропия, а скорость ее производства. Это означает, что биологический организм структурирует, упорядочивает, организует энергию и информацию, и тем самым уменьшает хаос во Вселенной. Именно это свойство, по мнению Э.Шредингера, отделяет живые системы от небиологической природы. Всей своей жизнью биологические системы организуют Пространство, создают Порядок и Структуру в Беспорядочном Мире.

Но этот баланс энтропии действует только для взрослого организма в нормальном состоянии здоровья. Заболевание - это реакция организма на внешнее воздействие, сдвигающее организм из состояния равновесия. Это означает, что dS (inter) резко возрастает. Организм отвечает на внешнее воздействие увеличением продукции внутренней энергии, внутренней активности. Возрастает температура, dS (inter) увеличивается в попытке скомпенсировать dS (ext) . Это сразу же сказывается на поведении: во время болезни организму нужно меньше пищи - это один из путей уменьшить потребление dS (inter) . На этой стадии скорость продукции энтропии всем организмом становится отрицательной:

dS (ext) < dS (inter) , => dS< 0 . При этом энтропия всего организма может быть вычислена как:

Это означает, что уравнение (1) определяет не величину энтропии, а угол наклона энтропийной кривой: она становится плоской при dS = 0, возрастает при dS > 0, и спадает при dS < 0. Конкретное значение энтропии в данный момент времени зависит от "истории" развития организма, от всех его предшествующих трансформаций и изменений.

При заболевании кривая энтропии вначале возрастает от равновесной линии, а затем, благодаря борьбе организма с воспалением, спадает к меньшим значениям, к большему порядку. Таким образом, организм сражается против внешних воздействий, против заболеваний, путем уменьшения общей энтропии за счет повышенной продукции внутренней "негативной" энтропии!

Подобный процесс происходит в детском возрасте: детский организм производит большой объем "негативной" энтропии за счет более активных физиологических процессов по сравнению со взрослым состоянием. Это выражается в физической активности и в повышенном потреблении информации. Попробуйте попрыгать наравне со здоровым пятилетним ребенком - через час Вы упадете на кровать без сил, а ребенок будет прыгать дальше. То же с информацией: ребенок воспринимает и перерабатывает огромное количество информации, и скорость переработки, как правило, несравнима с возможностями взрослого человека.

В чем же разница детского состояния от состояния заболевания? Разница заключается в том, что для компенсации продукции "отрицательной" энтропии детский организм потребляет большое количество энергии из окружающего пространства. Дети потребляют в несколько раз большее количество пищи на единицу веса по сравнении со взрослыми, детский организм активно перерабатывает эту энергию, и лишь малая часть ее идет на увеличение массы тела.

Можно предположить, что специальный процесс компенсации dS (inter) идет во время сна. По-видимому, это компенсация информационной компоненты потока энтропии. Во сне половины мозга активно обмениваются полученной за день информацией, оценивают ее значимость и принимают решения по ее реализации. Это то время, когда правая половина мозга, обычно подавляемая левой, приобретает "право голоса" и может вынести на поверхность неподтвержденную, зыбкую информацию: ощущения, интуитивные подозрения, тревоги, страхи, желания, зарождающиеся процессы. И эта информация визуализируется в виде снов, трансформируя информационные потоки в фантастические, но такие реальные образы!

Вот почему детям и больным нужно гораздо большее время для сна - это время переработки информации, переработки энтропии. Организм отключается от внешнего мира и настраивается на внутреннюю работу, во время которой происходит активный процесс формирования связей и создания информационных структур. Последите за ребенком: фаза активного сна у него существенно больше, чем у взрослого, и в этих снах ребенок перерабатывает впечатления от Огромного Непонятного Мира.

Для пожилых людей скорость производства энтропии dS (inter) уменьшается: все процессы замедляются. Соответственно уменьшается потребность в пище, в сне, в новой информации, но со временем скорость поступления энтропии извне перестает компенсироваться внутренними процессами dS (ext) > - dS (inter) и баланс становится положительным. Это соответствует тому, что суммарная энтропийная кривая начинает загибаться вверх - организму становится все сложнее наводить порядок в системе и поддерживать ее структурную организацию. В какой-то момент организм не может больше поддерживать это состояние и скачком переходит в другое организованное состояние с низкой энтропией - состояние Смерти.

Т.о. мы можем связать отмеченные выше уравнения с различными возрастами:

dS = dS (ext) + dS (inter) = 0 взрослое состояние здоровья,

dS = dS (ext) + dS (inter) < 0 датско-юношеский возраст или заболевание,

dS = dS (ext) + dS (inter) > 0 пожилой возраст.

Подобный же энергетический анализ может быть приложен в эволюционном аспекте. При сопоставление низших и высших форм органической жизни мы видим, что простейшие имеют примитивную систему энергетического преобразования поступающих веществ (основной процесс преобразования - это ферментация) и большую площадь контакта с окружающей средой по сравнению с объемом организма, что увеличивает энергетические потери и усложняет контроль процессов обмена. Поэтому жизненный цикл таких организмов очень мал, и они выживают как вид благодаря интенсивному размножению. Для таких организмов скорость продукции негативной энтропии невелика.

По мере развития организм все более обособляет себя от окружающей среды, создавая Внутреннюю Среду со специальной системой контроля и регуляции внутренних параметров. На уровне определенных организменных систем действует принцип минимума энергетических потерь. В процессе развития параметры различных функциональных систем развивались в направлении минимизации потребления энергии, необходимой для выполнения тех или иных функций: дыхания, циркуляции крови, мышечных сокращений и т.д.

С этой точки зрения, чем более разнообразна пища, потребляемая организмом, тем проще происходит процесс обмена энтропии. Растительная пища богата минералами и микроэлементами, мясо - это источник белка и энергии непосредственно к мышцам, костям и формирующимся тканям. Поэтому в детско-юношеском возрасте мясо является неотъемлемым компонентом энтропийно-энергетического обмена: оно сохраняет силы организма для творческой деятельности. В пожилом возрасте нет необходимости в активной физической работе или создании новых структур, поэтому потребление мяса создает избыточный белок в организме, который должен быть утилизирован. А это приводит к избыточному производству негативной энтропии, задействуя и без того невеликие ресурсы организма. При этом мясо содержит негативную информацию от убитых животных. Эта информация также требует переработки, организм должен быть активным и "эгоистичным", что также в основном характерно для юношеского состояния, но зачастую проявляется в старости как побочный продукт определенного вида питания.

И опять мы должны обратить внимание на информационный аспект нашего существования. Важным моментом в биологическом развитии было разделение ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО И ИНФОРМАЦИОННОГО ОБМЕНА организма со средой. Организм потребляет не только энергию, необходимую для существования, но и информацию, определяющую сложные формы поведения. Для простейших организмов взаимодействие со средой протекает как четко определенный процесс раздражение - реакция. Чем сложнее организм, тем более комплексный характер его реакции на раздражения среды - она зависит от текущего состояния, возраста, уровня развития, взаимодействия с другими организмами. Организм постоянно потребляет, перерабатывает, анализирует, сохраняет и использует информацию. Это необходимое условие существования. Но в современной физике, информация может быть выражена в терминах энтропии, поэтому мы можем говорить, что информационный обмен - это часть энтропийного обмена и все рассмотренные нами свойства энтропийных процессов полностью приложимы к процессам информационным. Поэтому мы говорим об ЭНЕРГО-ИНФОРМАЦИОННОМ ОБМЕНЕ организма со средой. Энергетический обмен принадлежит к материальным процессам и управляется материальными физическими законами, информационный обмен принадлежит к нематериальным явлениям, это не физический процесс и здесь работают правила теории информации. (При этом мы должны помнить, что переносчиками информации всегда являются материальные процессы или частицы). В этом смысле Духовные процессы - это высшая форма процессов информационных.

Организм потребляет из среды материальные вещества, энергию и информацию. Восприятие информации идет через сенсорные системы (зрение, слух, осязание) и внутренние рецепторы (химические, баро-, глюко- и др.). Информационные потоки анализируются Центральной и Периферической нервной системой и Мозгом, результаты обработки и анализа влияют на Психологическое, Физиологическое и Духовное поведение. Это ведет к формированию Решений и Программ Поведения, с одной стороны, и новой Информации, с другой.

Одним из универсальных инструментов для описания системного функционирования биологических объектов и, в частности, организма человека является применение синергетически-вероятностного подхода с использованием обобщенного понятия энтропии. Это понятие широко используется в термодинамике для определения меры необходимого рассеяния энергии неравномерной термодинамической системы и в статистической физике в качестве меры вероятности пребывания системы в данном состоянии. В 1949 году энтропия была введена Шенноном в теорию информации как мера неопределенности исхода эксперимента. Оказалось, что понятие энтропии является одним из фундаментальных свойств любых систем с вероятностным поведением, обеспечивая новые уровни понимания в теории кодирования информации, лингвистике, обработке изображений, статистике, биологии.

Энтропия непосредственно связана с понятием информации, которое математически характеризует взаимосвязь различных событий и приобретает все большее значение при исследовании функционирования биологических объектов. Признана необходимость при описании функционирования биологического организма, являющегося открытой диссипативной системой, учитывать процессы обмена, как энергией, так и информацией. Влияние внешней информации на организм может быть оценено через изменение энтропии состояния.

Рис. 1. Энергетические состояния биологической системы.

В соответствии с концепциями Нобелевского Лауреата И. Пригожина в процессе роста и развития организма происходит уменьшение скорости продуцирования энтропии, отнесенной к единице массы объекта. При достижении стационарного состояния суммарное изменение энтропии можно считать равным нулю, что соответствует взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, удалением и превращением вещества, энергии и информации. И. Пригожин сформулировал основное свойство стационарного состояния открытых систем: при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии, обусловленная протеканием необратимых процессов, постоянна во времени и минимальная по величине dS / dt -> min.

Таким образом, согласно теореме Пригожина, стационарное состояние характеризуется минимальным рассеянием энтропии, что для живых систем можно сформулировать следующим образом: поддержание гомеостазиса требует минимального потребления энергии, т.е. организм стремиться работать в самом экономном энергетическом режиме. Отклонение от стационарного состояния - заболевание - связано с дополнительными энергетическими утратами, по компенсации врожденных или приобретенных биологических дефектов, экономным ростом энтропии.

В динамической системе может быть несколько стационарных состояний, отличающихся уровнем продукции энтропии dS k / dt. Состояние организма может быть описано в виде набора энергетических уровней (рис.1 ), некоторые из которых устойчивы (уровни 1 и 4), другие нестабильны (уровни 2, 3, 5). При наличии постоянно действующего внешнего или внутреннего возмущения может происходить скачкообразный переход из одного состояния в другое. Любое воспаление характеризуется увеличенным потреблением энергии: температура тела повышается, увеличивается скорость обменных процессов.

Отклонение от стационарного состояния с минимальными энергозатратами вызывает развитие внутренних процессов, стремящихся вернуть систему обратно, к уровню 1. При длительных действиях факторов система может перейти на уровень 3, в так называемую точку бифуркации, из которой возможно несколько исходов: возвращение на стабильный уровень 1, переход в другое устойчивое равновесное состояние 2, характеризующееся новым энергоинформационным уровнем, или “скачок” на более высокий, но нестабильный уровень 5.

Для организма это соответствует нескольким адаптационным уровням относительного здоровья или хронического заболевания с разными уровнями функционирования системы. Острое заболевание соответствует нестационарному состоянию с повышенной продукцией энтропии, т.е. неэкономному типу функционирования организма. Согласно теории катастроф В. И.Арнольда, при острых заболеваниях или остро развивающихся патологических синдромах (острейшее начало тяжелой пневмонии, астматический статус, анафилактический шок и др.), необходимо скачком перевести организм из "плохого" устойчивого состояния к "хорошему". При этом целесообразно использовать большие дозы лекарственных препаратов. В фазе затихающего обострения и в ремиссии хронических болезней возрастает роль малых воздействий, например, акупунктуры и гомеопатических средств, оказывающих положительное энергоинформационное воздействие.

Мультистабильность сложных нелинейных систем, какой является организм человека, вероятностная природа его постоянного развития, и самоорганизация приводят к необходимости поиска "системообразующих факторов", к которым может быть отнесена энтропия.

Принцип Кюри как регулирующий механизм эволюции в бифуркационных процессах.

Высказывается точка зрения о том, что эволюция в геологических системах происходит вследствие образования в неравновесных процессах диссипативных структур в соответствии с положениями нелинейной термодинамики И. Пригожина. Обосновываются применимость и ведущая роль универсального принципа симметрии - дисимметрии П. Кюри, который определяет степень усложнения или степень деградации систем при достижении ими критической точки неравновесности, а также механизм наследования основных черт систем в процессе их эволюции. Соединение теории Пригожина и принципа Кюри дает принципиальную возможность прогнозировать путь эволюции сложных систем.

Под эволюцией многие исследователи понимают последовательность переходов в иерархии структур возрастающей сложности. Это определение, очевидно, фиксирует:

1) постепенность эволюционных процессов;

2) последовательность возрастания сложности в ходе формирования новых структур. По определению, эволюция не является свойством каких-то избранных систем или групп систем.

Представления об эволюции зародились и развивались в недрах биологии. Антиэнтропийный характер эволюции, очевидное противоречие ее второму началу термодинамики заставляли думать, что для термодинамического описания биологической эволюции требуется еще открыть свои законы, что второе начало термодинамики применимо только к объектам неживой природы. При этом как бы предполагалось, что в неживой природе эволюция либо отсутствует, либо ее проявление не ведет к нарушению второго начала.

Эволюция объектов неживой природы является научно установленным фактом, и этот факт требует осмысления с точки зрения общих законов и механизмов естественной самопроизвольной реализации.

Немецкий исследователь В. Эбелинг констатирует, что “вопросы формирования структур относятся к фундаментальным проблемам естественных наук, а изучение возникновения структур является одной из важнейших целей научного познания”. Необходимые предпосылки для решения проблемы возникновения структур созданы в рамках нелинейной термодинамики И. Пригожина и вытекающей из нее теории возникновения диссипативных структур. В геологию, к сожалению, эти представления проникают медленно. Положения нелинейной термодинамики (или термодинамики неравновесных, необратимых процессов) в одинаковой мере применимы как к объектам биологии, так и к объектам неживой природы. Напомним кратко некоторые выводы из этой теории.

· И. Пригожин и его ученики показали, что открытые системы вдали от равновесия могут эволюционировать к некоторому новому состоянию в силу того, что микрофлуктуации в них приобретают кооперативный, когерентный характер. Новое состояние системы может существовать неопределенно долгое время, при этом в системе возникают новые структуры, которые получили название диссипативных. К ним относятся известные гидродинамические неустойчивости Бенара, периодические реакции Белоусова-Жаботинского, Бриггса - Раушера и др. Их возникновение “антиэнтропийно” в том смысле, что оно сопровождается общим снижением энтропии системы (за счет обмена веществом и/или энергией с внешней средой).

· Усиление флуктуаций с удалением от состояния равновесия ведет к спонтанной потере устойчивости системы. В критической точке, называемой точкой бифуркации, система либо разрушается (превращается в хаос), либо вследствие преобладания когерентного поведения частиц в ней происходит образование диссипативных структур. Путь своего дальнейшего развития система выбирает под воздействием случайных факторов, поэтому невозможно предсказать ее конкретное состояние после точки бифуркации и характер возникающих диссипативных структур.

· Наиболее важным свойством диссипативных структур является снижение их пространственной симметрии в точке бифуркации. Снижение симметрии порождает более высокую упорядоченность и, следовательно, снижает энтропию системы.

· Эволюция есть последовательное образование диссипативных структур в состояниях, далеких от термодинамического равновесия. (Неравновесность есть то, что порождает порядок из хаоса.) При этом, несмотря на повышение в процессе саморазвития уровня организации и сложности систем, с течением времени происходит ускорение эволюции.

Как следует из сказанного, теория диссипативных структур исходит из случайного поведения системы в точках бифуркации, т.е. постулирует случайность морфологических характеристик вновь возникающих диссипативных структур. Имеется единственное ограничение – общее снижение симметрии, но и оно непредсказуемо. Другими словами, эта теория при всей своей революционности и способности дать ответ на самый острый вопрос естествознания: что же заставляет системы эволюционировать – в целом не содержит условий ограничения многообразия возникающих структур и допускает в принципе возникновение в отдельно взятом неравновесном процессе структуры любой сложности. Это входит в противоречие с парадигмой эволюции, главным элементом которой является постоянно подтверждающийся принцип: от простого к сложному.

Морфологию образующихся неоднородностей в первично однородной среде нельзя расценивать как случайную. Можно полагать, что характер событий, которые ведут к возникновению устойчивых пространственно-периодических структур, управляется некоторым общим законом.

Автор теории диссипативных структур ощущал острую необходимость в таком законе и сделал определенные шаги к тому, чтобы его выявить. Очевидно, по этой причине Пригожину потребовался анализ изменения характеристик симметрии в точке бифуркации, поскольку ему надо было выяснить применимость принципа симметрии - дисимметрии Кюри к исследуемому кругу явлений. Данный принцип содержит вполне конкретные ограничения по симметрии возникающих структур и, следовательно, по росту их упорядоченности. И. Пригожин прочитал его как принцип аддитивности симметрии, согласно которому “внешние воздействия, вызывающие различные явления, не могут обладать более высокой симметрией, чем порождаемый ими эффект”, т.е. новое явление обладает симметрией не ниже симметрии причин, его породивших. Поскольку в точке бифуркации наблюдается снижение симметрии, то последовал вывод о неприменимости принципа Кюри к равновесным, необратимым процессам.

По И.И. Шафрановскому, принцип Кюри подразделяется на четыре пункта, неразрывно связанных между собой, но раскрывающих его с разных сторон:

1) симметрийные условия сосуществования среды и происходящих в ней явлений (явление может существовать в среде с его характеристической симметрией или симметрией одной из надгрупп или подгрупп последней);

2) необходимость наличия дисимметрии (“дисимметрия творит явление”);

3) правило наложения (суперпозиции) элементов симметрии и дисимметрии среды и явления (в следствии сохраняются лишь общие для среды и явления элементы – принцип дисимметризации);

4) сохраняемость элементов симметрии и дисимметрии причин в порождаемых ими следствиях (элементы симметрии причин обнаруживаются в произведенных следствиях, дисимметрия следствия должна обнаруживаться в породивших его причинах – принцип симметризации).

Анализ текста П. Кюри, подкрепленный конкретными примерами реального минералообразования, привел И.И.Шафрановского к заключению, что ядром принципа является пункт 3 – о сохраняемости у явления лишь общих элементов симметрии породивших его причин (принцип дисимметризации). Напротив, присутствие в явлении каких-либо элементов симметрии, не свойственных одной из порождающих причин (принцип симметризации – пункт 4), сопряжено с существованием особых условий. По И.И.Шафрановскому, принципы симметризации и дисимметризации в своей природной реализации резко различаются в отношении распространенности. Первый реализуется лишь в особых, специфических условиях, второй проявляется буквально повсеместно. Так, в работе И.И.Шафрановского с соавторами утверждается: “Принцип “симметризации” не является универсальным, а проявляется в природе лишь при строго определенных и ограниченных условиях. В отличие от него принцип “дисимметризации” является, с некоторыми оговорками, поистине универсальным. Мы видим его проявление на любом природном объекте”.

Явления симметризации в реальном минералообразовании связаны с возникновением сростков (двойников, тройников, четверников и т.д.) или с появлением ложных простых форм. Такие “надформы” и ложные простые формы состоят из совокупностей граней, принадлежащих нескольким простым формам, связанным элементами видимой высокой симметрии.

Примеры действия принципа дисимметризации чрезвычайно многочисленны и связаны с исчезновением тех или иных элементов характеристической симметрии кристаллов в случаях, если они отсутствуют в среде минералообразования. В таких условиях внешняя симметрия кристалла представляет собой подгруппу его характеристической симметрии и в то же время является подгруппой симметрии среды.

И. Пригожин и его коллеги абсолютизировали принцип симметризации (“внешние воздействия... не могут обладать более высокой симметрией, чем порождаемый ими эффект”), подменив им полное содержание представлений П. Кюри. Как следует из сказанного выше, такое прочтение принципа Кюри в целом неверно и отражает лишь одно из возможных условий протекания процессов (по Шафрановскому – особых, специфических), которое, по нашему мнению, в чистом виде реализуется в точке бифуркации в случае выбора системой катастрофического пути развития. Следовательно, нельзя признать обоснованным вывод о неприменимости принципа Кюри к теории самоорганизации через возникновение диссипативных структур в неравновесных условиях.

Данный вывод радикально меняет понимание сути явлений, происходящих в точках бифуркации. На сформулированное в теории Пригожина представление о случайном характере возникающих в этих точках новых структур накладываются строгие ограничения, которые дают возможность судить о мере усложнения системы при образовании диссипативных структур.

Обобщая изложенное, сделаем следующие заключения:

1. В приложении к диссипативным структурам, когда хаос при определенных условиях вдали от равновесия порождает пространственные и/или временные периодические неоднородности, в целом снижающие симметрию среды, ведущее значение имеет формулировка принципа Кюри, изложенная выше как принцип дисимметризации.

2. Согласно принципу Кюри, следует допустить, что симметрия возникающих в неравновесном процессе диссипативных структур не случайна: она не может быть ниже, чем та, которая определяется общими элементами симметрии среды и процесса как причин, порождающих явление в виде новых структурных элементов. Этот вывод представляется важным с той точки зрения, что он ограничивает “снизу” степень упорядоченности возникающих диссипативных структур и наполняет, таким образом, реальным содержанием представления об эволюции как о последовательности переходов в иерархии структур возрастающей сложности, причем в каждом конкретном акте эволюции происходит понижение симметрии (возрастание порядка). С учетом сказанного можно утверждать, что в неравновесном процессе не могут возникать структуры сколь угодно большой сложности (что принципиально допускается представлением Пригожина о непредсказуемости поведения системы в точках бифуркации). Уровень сложности структуры однозначно ограничен “снизу” принципом Кюри.

3. В случае выбора системой в точке бифуркации катастрофического пути структура вновь возникающего хаоса характеризуется не сколь угодно большим, а строго определенным возрастанием симметрии (снижением упорядоченности, возрастанием энтропии). Это возрастание определяется принципом симметризации как одной из сторон универсального принципа симметрии-дисимметрии Кюри. Инволюция в данном случае не абсолютна; степень структурной деградации системы полностью определена суммой элементов симметрии среды и процесса, породивших явление. Здесь принцип Кюри ограничивает “сверху” меру структурного упрощения системы.

Таким образом , мы приходим к выводу, что в природе существует механизм, управляющий морфологией возникающих в неравновесных условиях диссипативных структур, т.е. степенью упорядоченности объектов эволюции. Роль такого механизма играет универсальный принцип симметрии - дисимметрии Кюри . Этот принцип дает возможность предсказывать в общем случае морфологические характеристики продуктов эволюции в неживой природе, а также в биологических и социальных системах на основе полного описания симметрийных характеристик среды и происходящих в ней процессов. Это означает не что иное, как возможность прогнозировать пути эволюции. Необходимо подчеркнуть также, что принцип симметрии Кюри дает возможность понять механизм наследования системой после прохождения ею точки бифуркации основных элементов своего предыдущего состояния. Наследование, преемственность основных черт в череде эволюционных изменений системы относится к числу постоянно наблюдаемых закономерностей и никем не подвергается сомнению. Эволюция же по И. Пригожину , трактуемая как возникновение все новых диссипативных структур в резко неравновесных условиях, в общем случае исключает не только прогноз будущего состояния, но и возможность судить о предшествующем бифуркации состоянии.

Данная изложенная точка зрения снимает все проблемы, связанные с изучением эволюции. Вместе с тем есть основания считать, что означенный путь исследований может оказаться продуктивным как при разработке теоретических основ эволюции, так и при решении частных задач, связанных с выяснением механизма образования новых структур.

1. Лекционные записи.

2. Губанов Н.И. Медицинская биофизика. М.: Медицина, 1978, стр. 39 – 66.

3. Владимиров Ю.А. Биофизика. М.: Медицина, 1983, стр. 8 – 29.

4. Ремизов А.Н. Курс физики. М.: Дрофа, 2004, стр. 201 – 222.

5. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика. М.: Высшая школа, 1987, стр. 216 – 238.

ЭНТРОПИЯ И ЭНЕРГИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ. БИОФИЗИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АКТИВНОСТИ "ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ" МЕРИДИАНОВ

Коротков К. Г. 1 , Виллиамс Б. 2 , Виснески Л.А. 3
E-mail: [email protected]

1 - СПбТУИТМО , Россия ; 2 - Holos University Graduate Seminary, Fairview, Missouri; USA, 3-George Washington University Medical Center, USA.

Ведение

Методы исследования функционального состояния человека путем регистрации электро-оптических параметров кожного покрова можно разделить на две условные группы по характеру вовлекаемых биофизических процессов. К первой группе относятся "медленные" методы, время измерения в которых составляет более 1 с. При этом под влиянием приложенных потенциалов в тканях стимулируются ионно-деполяризационные токи и основной вклад в измеряемый сигнал вносит ионная компонента (Tiller, 1988). "Быстрые" методы, время измерения в которых составляет менее 100 мс, основаны на регистрации физических процессов, стимулированных электронной компонентой тканевой проводимости. Подобные процессы описываются в основном квантово-механическими моделями, поэтому их можно обозначить как методы квантовой биофизики. К последним относятся методы регистрации стимулированной и собственной люминесценции, а также метод стимулированной электронной эмиссии с усилением в газовом разряде (метод газоразрядной визуализации). Рассмотрим более детально биофизические и энтропийные механизмы реализации методов квантовой биофизики.

Электронная схема жизни

"Я глубоко убежден, что мы никогда не сможем понять сущность жизни, если ограничимся молекулярным уровнем… Удивительная тонкость биологических реакций обусловлена подвижностью электронов и объяснима только с позиций квантовой механики".
А. Сент-Дьердьи, 1971

Электронная схема жизни - круговорот и превращение энергии в биологических системах, может быть представлена в следующем виде (Самойлов, 1986, 2001) (рис.1). Фотоны солнечного света поглощаются молекулами хлорофиллов, сосредоточенных в мембранах хлоропластов органоидов зеленых растений. Поглощая свет, электроны хлорофиллов приобретают дополнительную энергию и переходят из основного в возбужденное состояние. Благодаря упорядоченной организации белково-хлорофиллового комплекса, который носит название фотосистемы (ФС), возбужденный электрон не тратит энергию на тепловые превращения молекул, а приобретает способность преодолевать электростатическое отталкивание, хотя расположенное рядом с ним вещество имеет более высокий электронный потенциал, чем хлорофилл. В результате возбужденный электрон переходит на это вещество.

После потери своего электрона хлорофилл имеет свободную электронную вакансию. И он отбирает электрон у окружающих молекул, причем донором могут служить вещества, электроны которых имеют меньшую энергию, чем электроны хлорофилла. Этим веществом является вода (рис.2).

Отбирая электроны у воды, фотосистема окисляет ее до молекулярного кислорода. Так атмосфера Земли непрерывно обогащается кислородом.

При переносе подвижного электрона по цепи структурно связанных между собой макромолекул он тратит свою энергию на анаболические и катаболические процессы в растениях, а при соответствующих условиях, и у животных. По современным представлениям (Самойлов, 2001; Рубин, 1999) межмолекулярный перенос возбужденного электрона происходит по механизму туннельного эффекта в сильном электрическом поле.

Хлорофиллы служат промежуточной ступенькой в потенциальной яме между донором и акцептором электронов. Они принимают электроны от донора с низким энергетическим уровнем и за счет энергии солнца возбуждают их настолько, что они могут переходить на вещество с более высоким электронным потенциалом, чем донор. Это единственная, хотя и многоступенчатая световая реакция в процессе фотосинтеза. Дальнейшие аутотрофные биосинтетические реакции не нуждаются в свете. Они происходят в зеленых растениях за счет энергии, заключенной в электронах, принадлежащих НАДФН и АТФ. За счет колоссального притока электронов из двуокиси углерода, воды, нитратов, сульфатов и прочих сравнительно простых веществ создаются высокомолекулярные соединения: углеводы, белки, жиры, нуклеиновые кислоты.

Эти вещества служат основными питательными веществами для гетеротрофов. В ходе катаболических процессов, также обеспечиваемых электрон-транспортными системами, освобождаются электроны примерно в таком же количестве, в каком они захватывались органическими веществами при их фотосинтезе. Электроны, освобождаемые при катаболизме, переносятся на молекулярный кислород дыхательной цепью митохондрий (см. рис.1). Здесь окисление сопряжено с фосфорилированием - синтезом АТФ посредством присоединения к АДФ остатка фосфорной кислоты (то есть фосфорилирования АДФ). Этим обеспечивается энергоснабжение всех процессов жизнедеятельности животных и человека.

Находясь в клетке, биомолекулы "живут", обмениваясь энергией и зарядами, а значит, информацией, благодаря развитой системе делокализованных π-электронов. Делокализация означает, что единое облако π-электронов распределено определенным образом по всей структуре молекулярного комплекса. Это позволяет им мигрировать не только в пределах своей молекулы, но и переходить с молекулы на молекулу, если они структурно объединены в ансамбли. Явление межмолекулярного переноса было открыто J. Weiss в 1942 г., а квантовомеханическую модель этого процесса разработал в 1952-1964 гг R.S. Mulliken.

Вместе с тем важнейшая миссия π-электронов в биологических процессах связана не только с их делокализацией, но и с особенностями энергетического статуса: разность энергий основного и возбужденного состояний для них значительно меньше, чем у π-электронов и примерно равна энергии фотона hν.

Благодаря этому именно π-электроны способны аккумулировать и конвертировать солнечную энергию, за счет чего с ними связано все энергообеспечение биологических систем. Поэтому π-электроны принято называть "электронами жизни" (Самойлов, 2001).

Сопоставляя шкалы восстановительных потенциалов компонентов систем фотосинтеза и дыхательной цепи, нетрудно убедиться в том, что солнечная энергия, конвертированная π-электронами при фотосинтезе, затрачивается преимущественно на клеточное дыхание (синтез АТФ). Так, за счет поглощения двух фотонов в хлоропласте π-электроны переносятся от Р680 до ферредоксина (рис.2), увеличивая свою энергию примерно на 241 кДж/моль. Ее небольшая часть расходуется при переносе π-электронов с ферредоксина на НАДФ. В результате синтезируются вещества, которые затем становятся пищей для гетеротрофов и превращаются в субстраты клеточного дыхания. В начале дыхательной цепи запас свободной энергии π-электронов составляет 220 кДж/моль. Значит, до этого энергия π-электронов понизилась всего на 20 кДж/моль. Следовательно, более 90% солнечной энергии, запасенной π-электронами в зеленых растениях, доносится ими до дыхательной цепи митохондрий животных и человека.

Конечным продуктом окислительно-восстановительных реакций в дыхательной цепи митохондрий является вода. Она обладает наименьшей свободной энергией из всех биологически важных молекул. Говорят, будто с водой организм выделяет электроны, лишенные энергии в процессах жизнедеятельности. На самом деле запас энергии в воде отнюдь не нулевой, но вся энергия заключена в σ-связях и не может быть использована для химических превращений в организме при температуре тела и других физико-химических параметрах организма животных и человека. В этом смысле химическую активность воды принимают за точку отсчета (нулевой уровень) на шкале химической активности.

Из всех биологически важных веществ вода обладает самым высоким ионизационным потенциалом - 12,56 эВ. У всех молекул биосферы ионизационные потенциалы ниже этой величины, диапазон величин находится примерно в пределах 1 эВ (от 11,3 до 12,56 эВ).

Если принять ионизационный потенциал воды за точку отсчета реакционной способности биосферы, то можно построить шкалу биопотенциалов (рис.3). Биопотенциал каждого органического вещества имеет вполне определенное значение - он соответствует энергии, которая освобождается при окислении данного соединения до воды.

Размерность БП на рис.3 - это размерность свободной энергии соответствующих веществ (в ккал). И хотя 1 эВ = 1,6 10 -19 Дж, при переходе от шкалы ионизационных потенциалов к шкале биопотенциалов нужно учитывать число Фарадея и разность стандартных восстановительных потенциалов между редокс-парой данного вещества и редокс-парой О 2 /H 2 O.

Благодаря поглощению фотонов электроны достигают наивысшего биопотенциала в фотосистемах растений. С этого высокого энергетического уровня они дискретно (по ступенькам) спускаются на самый низкий в биосфере энергетический уровень - уровень воды. Энергия, отдаваемая электронами на каждой ступеньке этой лестницы, превращается в энергию химических связей и таким образом движет жизнью животных и растений. Электроны воды связываются растениями, а клеточное дыхание вновь порождает воду. Этот процесс образует электронный кругооборот в биосфере, источником которого служит солнце.

Еще одним классом процессов, являющихся источником и резервуаром свободной энергии в организме, являются окислительные процессы, протекающие в организме с участием активных форм кислорода (АФК). АФК - это высоко реакционно-способные химические частицы, к которым относят содержащие кислород свободные радикалы (О 2 ¾ · , HО 2 · , НО · , NO · , ROO · ), а также молекулы, способные легко продуцировать свободные радикалы (синглетный кислород, O 3 , ONOOH, HOCl, H 2 O 2 , ROOH, ROOR). В большинстве посвященных АФК публикаций, обсуждаются вопросы, связанные с их патогенным действием, поскольку долгое время считалось, что АФК появляются в организме при нарушениях нормального метаболизма, а в ходе инициированных свободными радикалами цепных реакций неспецифически повреждаются молекулярные компоненты клетки.

Однако сейчас стало ясно, что генерирующие супероксид ферменты имеются практически у всех клеток и что многие нормальные физиологические реакции клеток корре-лируют с увеличением продукции АФК . АФК генерируются и в ходе постоянно протекающих в организме неферментативных реакций . По минимальным оценкам, в состоянии покоя при дыхании человека и животных на производство АФК идет до 10-15% кислорода, а при повышении активности эта доля существенно возрастает [Лукьянова и др., 1982; Vlessis, et al., 1995]. При этом стационарный уровень АФК в органах и тканях в норме очень низок благодаря повсеместной распространенности мощных ферментативных и неферментативных устраняющих их систем. Вопрос о том, зачем организм столь интенсивно продуцирует АФК с тем, чтобы немедленно от них избавиться, в литературе пока не обсуждается.

Установлено, что адекватные реакции клетки на гормоны, нейромедиаторы, цитокины, на физические факторы (свет, температура, механические воздействия) требуют определенного содержании АФК в среде. АФК и сами могут вызывать в клетках те же реакции, что развиваются под действием биорегуляторных молекул - от активации или обратимого ингибирования ферментативных систем до регуляции активности генома. Биологическая активность так называемых аэроионов, оказывающих выраженное терапевтическое действие на широкий круг инфекционных и неинфекционных заболеваний [Чижевский, 1999], обусловлена тем, что они представляют собой свободные радикалы (О 2 ¾ · ) . Расширяется применение в терапевтических целях и других АФК - озона и перекиси водорода.

Важные результаты были получены в последние годы профессором Московского государственного университета В.Л. Воейковым . На основании большого объема экспериментальных данных по исследованию сверхслабого свечения цельной неразведенной крови человека было установлено, что в крови непрерывно протекают реакции с участием АФК, в ходе которых генерируются электронно-возбужденные состояния (ЭВС). Аналогичные процессы могут быть инициированы и модельных водных системах, содержащих аминокислоты и компоненты, способствующие медленному окислению аминокислот, в условиях близких к физиологическим. Энергия электронного возбуждения может излучательно и безызлучательно мигрировать в водных модельных системах и в крови, и использоваться как энергия активации для интенсификации процессов, порождающих ЭВС, в частности, за счет индукции вырожденного разветвления цепей.

Процессы с участием АФК, протекающие в крови и в водных системах, проявляют признаки самоорганизации, выражающиеся в их колебательном характере, устойчивости к действию интенсивных внешних факторов при сохранении высокой чувствительности к действию факторов низкой и сверх-низкой интенсивности. Это положение закладывает основу для объяснения многих эффектов, используемых в современной низкоинтенсивной терапии.

Полученные В.Л. Воейковым результаты демонстрируют еще один механизм генерации и утилизации ЭВС в организме, на этот раз в жидких средах. Развитие представлений, изложенных в данной главе, позволит обосновать биофизические механизмы генерации и транспорта энергии в биологических системах.

Энтропия жизни

В термодинамическом отношении открытые (биологические) системы в процессе функционирования проходят через ряд неравновесных состояний, что, в свою очередь, сопровождается изменением термодинамических переменных.

Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них потоков вещества и энергии, что говорит о необходимости рассмотрения параметров таких систем как функции времени.

Изменение энтропии открытой системы может происходить за счет обмена с внешней средой (d e S) и за счет роста энтропии в самой системе вследствие внутренних необратимых процессов (d i S > 0). Э. Шредингер ввел понятие, что общее изменение энтропии открытой системы складывается из двух частей:

dS = d e S + d i S.

Продифференцировав это выражение, получим:

dS/dt = d e S/dt + d i S/dt.

Полученное выражение означает, что скорость изменения энтропии системы dS/dt равна скорости обмена энтропией между системой и окружающей средой плюс скорость возникновения энтропии внутри системы.

Член d e S/dt , учитывающий процессы обмена энергией с окружающей средой, может быть и положительным, и отрицательным, так что при d i S > 0 общая энтропия системы может как возрастать, так и убывать.

Отрицательная величина d e S/dt < 0 соответствует тому, что отток положительной энтропии от системы во внешнюю среду превышает приток положительной энтропии извне, так что в результате общая величина баланса обмена энтропией между системой и средой является отрицательной. Очевидно, что скорость изменения общей энтропии системы может быть отрицательной при условии:

dS/dt < 0 if d e S/dt < 0 and |d e S/dt| > d i S/dt.

Таким образом, энтропия открытой системы уменьшается за счет того, что в других участках внешней среды идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии.

Для земных организмов общий энергообмен можно упрощенно представить как образование в фотосинтезе сложных молекул углеводов из СО 2 и Н 2 О с последующей деградацией продуктов фотосинтеза в процессах дыхания. Именно этот энергообмен обеспечивает существование и развитие как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии. Так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения уменьшение энтропии живых систем в процессе их жизнедеятельности обусловлено в конечном итоге поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами, что, однако, с избытком компенсируется образованием положительной энтропии в недрах Солнца. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление извне питательных веществ, несущих приток "отрицательной" энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии при их образовании в других участках внешней среды, так что суммарное изменение энтропии в системе организм + внешняя среда всегда положительно.

При неизменных внешних условиях в частично равновесной открытой системе в стационарном состоянии, близком к термодинамическому равновесию, скорость прироста энтропии за счет внутренних необратимых процессов достигает отличного от нуля постоянного минимального положительного значения.

d i S/dt => A min > 0

Этот принцип минимума прироста энтропии, или теорема Пригожина, представляет собой количественный критерий для определения общего направления самопроизвольных изменений в открытой системе вблизи равновесия.

Это условие можно представить по-другому:

d/dt (d i S/dt) < 0

Это неравенство свидетельствует об устойчивости стационарного состояния. Действительно, если система находится в стационарном состоянии, то она не может самопроизвольно выйти из него за счет внутренних необратимых изменений. При отклонении от стационарного состояния в системе должны произойти внутренние процессы, возвращающие ее к стационарному состоянию, что соответствует принципу Ле-Шателье - устойчивости равновесных состояний. Иными словами, любое отклонение от устойчивого состояния вызовет увеличение скорости продуцирования энтропии.

В целом уменьшение энтропии живых систем происходит за счет свободной энергии, освобождаемой при распаде поглощаемых извне питательных веществ или за счет энергии солнца. Одновременно это приводит к увеличению их свободной энергии. Таким образом, поток отрицательной энтропии необходим для компенсации внутренних деструктивных процессов и убыли свободной энергии за счет самопроизвольных реакций метаболизма. В сущности, речь идет о круговороте и превращении свободной энергии, за счет которой поддерживается функционирование живых систем.

Диагностические технологии, основанные на достижениях квантовой биофизики

На основании рассмотренных выше представлений был развит целый ряд подходов, позволяющих исследовать прижизненную активность биологических систем. Это прежде всего спектральные методы, среди которых необходимо отметить методику одновременного измерения собственной флуоресценции НАДН и окисленных флавопротеидов (ФП), развитую коллективом авторов под руководством В.О. Самойлова. Эта методика основана на использовании оригинальной оптической схемы, разработанной Е.М. Брумбергом, позволяющей одномоментно измерять флуоресценцию НАДН на длине волны λ = 460 нм (синий свет) и флуоресценцию ФП на длине волны λ = 520-530 нм (желто-зеленый свет) при возбуждении ультрафиолетом (λ = 365 нм). В этой донорно-акцепторной паре донор π-электронов флуоресцирует в восстановленной форме (НАДН), а акцептор - в окисленной (ФП). Естественно, что в покое преобладают восстановленные формы, а при усилении окислительных процессов - окисленные.

Методика была доведена до практического уровня удобных эндоскопических приборов, что позволило разработать раннюю диагностику злокачественных заболеваний желудочно-кишечного тракта, лимфатических узлов в процессе хирургических операций, кожи. Принципиально важной оказалась оценка степени жизнеспособности тканей в процессе хирургических операций для проведения экономной резекции. Прижизненная флуометрия дает, кроме статических показателей, динамические характеристики биологических систем, так как позволяет проводить функциональные пробы и исследовать зависимость типа "доза-эффект". Это обеспечивает в клинике надежную функциональную диагностику и служит инструментом экспериментального изучения интимных механизмов патогенеза заболеваний.

К направлению квантовой биофизики можно отнести и метод газоразрядной визуализации (ГРВ). Стимулирование эмиссии электронов и фотонов с поверхности кожного покрова происходит за счет коротких (10 мкс) импульсов электромагнитного поля (ЭМП). Как показали измерения при помощи импульсного осциллографа с памятью, во время действия импульса ЭМП развивается серия импульсов тока (и свечения) длительностью примерно 10 нс каждый (рис.4). Развитие импульса обусловлено ионизацией молекул газовой среды за счет эмитированных электронов и фотонов, срыв импульса связан с процессами зарядки диэлектрической поверхности и возникновением градиента ЭМП, направленного противоположно исходному полю (Коротков, 2001). При подаче серии стимулирующих импульсов ЭМП с частотой следования 1000 Гц эмиссионные процессы развиваются в течение времени действия каждого импульса. Телевизионное наблюдение временной динамики свечения участка кожного покрова диаметром несколько миллиметров и покадровое сравнение картин свечения в каждом импульсе напряжения свидетельствует о возникновении эмиссионных центров практически в одних и тех же точках кожи.

За столь короткое время - 10 нс - ионно-деполизационные процессы в ткани развиться не успевают, поэтому ток может быть обусловлен транспортом электронов по структурным комплексам кожи или иной исследуемой биологической ткани, включенной в цепь протекания импульсного электрического тока. Биологические ткани принято разделять на проводники (в первую очередь биологические проводящие жидкости) и диэлектрики. Для объяснения эффектов стимулированной электронной эмиссии необходимо рассматривать механизмы транспорта электронов по непроводящим структурам. Неоднократно высказывались идеи применить к биологическим тканям модель полупроводниковой проводимости. Полупроводниковая модель миграции электрона на большие межмолекулярные расстояния по зоне проводимости в кристаллической решетке хорошо известна и активно применяется в физике и технике. В соответствии с современными представлениями (Рубин, 1999), полупроводниковая концепция не получила подтверждения для биологических систем. В настоящее время наибольшее внимание в этой области привлекает к себе концепция туннельного транспорта электронов между отдельными белковыми молекулами-переносчиками, отделенными друг от друга энергетическими барьерами.

Процессы туннельного транспорта электронов хорошо экспериментально изучены и промоделированы на примере переноса электронов по белковой цепи. Туннельный механизм обеспечивает элементарный акт переноса электрона между донорно-акцепторными группами в белке, находящимися друг от друга на расстоянии порядка 0,5 - 1,0 нм. Однако существует много примеров, когда электрон переносится в белке на гораздо большие расстояния. Существенно, что при этом перенос происходит не только в пределах одной молекулы белка, но может включать взаимодействие разных белковых молекул. Так, в реакции переноса электрона между цитохромами с и цитохромом-оксидазой и цитохромом b5 оказалось, что расстояние между геммами взаимодействующих белков составляет более 2,5 нм (Рубин, 1999). Характерное время переноса электрона составляет 10 -11 - 10 -6 с, что соответствует времени развития единичного эмиссионного акта в методе ГРВ.

Проводимость белков может носить примесный характер. По данным экспериментов, значение подвижности u [м 2 /(В см)] в переменном электрическом поле составили для цитохрома ~ 1*10 -4 , для гемоглобина ~ 2*10 -4 . В целом оказалось, что для большинства белков проводимость осуществляется в результате прыжков электронов между локализованными донорными и акцепторными состояниями, разделенными расстояниями в десятки нанометров. Лимитирующей стадией в процессе переноса является не движение заряда по токовым состояниям, а релаксационные процессы в доноре и акцепторе.

В последние годы удалось рассчитать реальные конфигурации такого рода "электронных троп" в конкретных белках. В этих моделях белковая среда между донором и акцептором разбивается на отдельные блоки, связанные между собой ковалентными и водородными связями, а также невалентными взаимодействиями на расстоянии порядка Ван-дер-вальсовых радиусов. Электронная тропа, таким образом, представляется комбинацией тех атомных электронных орбиталей, которые дают наибольший вклад в величину матричного элемента взаимодействия волновых функций компонентов.

В то же время общепризнанно, что конкретные пути переноса электрона не носят строго фиксированный характер. Они зависят от конформационного состояния белковой глобулы и могут соответственно меняться в различных условиях. В работах Маркуса был развит подход, в котором рассматривается не одна-единственная оптимальная траектория переноса в белке, а их набор. При вычислении константы переноса принимались во внимание орбитали целого ряда электронно-взаимодействующих атомов аминокислотных остатков белка между донорной и акцепторной группами, которые дают наибольший вклад в суперобменное взаимодействие. Оказалось, что для отдельных белков получаются более точные линейные зависимости, чем при учете одной-единственной траектории.

Трансформация электронной энергии в биоструктурах связана не только с переносом электронов, но и с миграцией энергии электронного возбуждения, которая не сопровождается отрывом электрона от молекулы донора. Наиболее важными для биологических систем, по современным представлениям, оказываются индуктивно-резонансный, обменно-резонансный и экситонный механизмы переноса электронного возбуждения. Эти процессы оказываются важными при рассмотрении процессов переноса энергии по молекулярным комплексам, как правило, не сопровождающихся переносом заряда.

Заключение

Рассмотренные представления показывают, что основным резервуаром свободной энергии в биологических системах являются электронно-возбужденные состояния сложных молекулярных комплексов. Эти состояния непрерывно поддерживаются за счет кругооборота электронов в биосфере, источником которого является солнечная энергия, а основным "рабочим веществом" - вода. Часть состояний тратится на обеспечение текущего энергоресурса организма, часть может запасаться впредь, подобно тому, как это происходит в лазерах после поглощения импульса накачки.

Протекание импульсного электрического тока в непроводящих биологических тканях может обеспечиваться за счет межмолекулярного переноса возбужденных электронов по механизму туннельного эффекта с активированным перескоком электронов в контактной области между макромолекулами. Таким образом, можно предположить, что формирование специфических структурно-белковых комплексов в толще эпидермиса и дермиса кожи обеспечивает формирование каналов повышенной электронной проводимости, экспериментально измеряемых на поверхности эпидермиса как электропунктурные точки. Гипотетически можно предположить наличие таких каналов и в толще соединительной ткани, что может быть ассоциировано с "энергетическими" меридианами. Иными словами, понятие переноса "энергии", характерное для представлений Восточной медицины и режущее слух человеку с европейским образованием, может быть ассоциировано с транс-портом электронно-возбужденных состояний по молекулярным белковым комплексам. При необходимости совершения физической или умственной работы в данной системе организма электроны, распределенные в белковых структурах, транспортируются в данное место и обеспечивают процесс окислительного фосфорилирования, то есть энергетического обеспечения функционирования локальной системы. Таким образом, организм формирует электронное "энергетическое депо", поддерживающее текущее функционирование и являющееся базисом для совершения работы, требующей мгновенной реализации огромных энергоресурсов или протекающей в условиях сверхбольших нагрузок, характерных, например, для профессионального спорта.

Стимулированная импульсная эмиссия также развивается в основном за счет транспорта делокализованных π-электронов, реализуемых в электрически непроводящей ткани путем туннельного механизма переноса электронов. Это позволяет предположить, что метод ГРВ позволяет косвенным образом судить об уровне энергетических запасов молекулярного уровня функционирования структурно-белковых комплексов.

Литература

Goldstein N.I., Goldstein R.H., Merzlyak M.N. 1992. Negative air ions as a source of superoxide. Int. J. Biometeorol., V. 36., pp. 118-122.
Khan, A.U. and Wilson T. Reactive Oxygen Species as Second Messengers. Chem. Biol. 1995. 2: 437-445.
Koldunov V.V., Kononov D.S., Voeikov V.L. Sustained chemiluminescence oscillations during Maillard reaction proceeding in aqueous solutions of amino acids and monosaccarides. In: Chemilumunescence at the Turn of the Millenium. Stephen Albrecht, Tomas Zimmerman and Herbert Brandl (eds.) SCHWEDA-WEBERDRUCK GmbH, Druckerei & Verlag, Dresden, 2001, pp. 59-64.
Mullarkey CJ, Edelstein D, Brownlee M Free radical generation by early glycation products: a mechanism for accelerated atherogenesis in diabetes. Biochem Biophys Res Commun 1990 Dec 31 173:3 932-9
Novikov C.N., Voeikov V.L., Asfaramov R.R., Vilenskaya N.D. Comparative study of peculiarities of chemiluminescene in non-diluted human blood and isolated neutrophiles. In: Chemilumunescence at the Turn of the Millenium. Stephen Albrecht, Tomas Zimmerman and Herbert Brandl (eds.) SCHWEDA-WEBERDRUCK GmbH, Druckerei & Verlag, Dresden, 2001, pp. 130-135.
Sauer H., Wartenberg M, Hescheler J. (2001) Reactive Oxygen Species as Intracellular Messengers During Cell Growth and Differentiation. Cell Physiol Biochem;11:173-186.
Tiller W. On the evolution of Electrodermal Diagnostic Instruments. J of Advancement in Medicine. 1,1, (1988), pp. 41-72.
Vlessis AA; Bartos D; Muller P; Trunkey DD Role of reactive O2 in phagocyte-induced hypermetabolism and pulmonary injury. J Appl Physiol, 1995 Jan, 78:1, 112
Voeikov V. Reactive Oxygen Species, Water, Photons, and Life. // Rivista di Biologia/Biology Forum 94 (2001), pp. 193-214
Воейков В.Л. Благотворная роль активных форм кислорода. // "Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии" 2001 год, том XI, № 4, С. 128-135.
Воейков В.Л. Регуляторные функции активных форм кислорода в крови и в водных модельных системах. Автореферат Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. МГУ. 2003
Коротков К. Г. Основы ГРВ биоэлектрографии. Ст. Петербург. СПбГИТМО. 2001.
Лукьянова Л.Д.. Балмуханов Б.С., Уголев А.Т. Кислород-зависимые процессы в клетке и ее функциональное состояние. М.: Наука, 1982
Рубин А.Б. Биофизика. М. Книжный дом "Университет". 1999.
Самойлов В.О. Электронная схема жизни. Ст. Петербург, Институт физиологии РАН. 2001. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. Ленинград. ВМА. 1986.
Сент-Дьердьи А. Биоэлектроника. М. Мир. 1971.
Чижевский А.Л. Аэроионы и жизнь. М. Мысль. 1999

Согласно формуле Больцмана, энтропия определяется как логарифм числа микросостояний, возможных в данной макроскопической системе

где А в = 1,38- 10 16 эрг-град или 3,31 ? 10 24 энтропийных единиц (1 э.е. = 1 кал град 1 = 4,1 Дж/К), или 1,38 10“ 23 Дж/К. - постоянная Больцмана; W - число микросостояний (например, число способов, которыми можно разместить молекулы газа в сосуде).

Именно в этом смысле энтропия есть мера неупорядоченности и хаотизации системы. В реальных системах существуют устойчивые и неустойчивые степени свободы (например, твердые стенки сосуда и молекулы заключенного п нем газа).

Понятие энтропии связано именно с неустойчивыми степенями, по которым возможна хаотизация системы, а число возможных микросостояний намного больше единицы. В полностью устойчивых системах реализуется только одно-единственное решение, т. е. число способов, которыми осуществляется это единственное макросостояние системы, равно единице (IV = 1), а энтропия равна нулю. В биологии использовать понятие энтропии, а также и термодинамические представления можно только по отношению к конкретным метаболическим процессам, а не для описания в целом поведения и общебиолошческих свойств организмов. Связь энтропии и информации в теории информации была установлена для статистических степеней свободы.

Допустим, что мы получили информацию о том, каким способом осуществлено данное макросостояние системы. Очевидно, количество информации, которое при этом получено, будет тем больше, чем больше была исходная неопределенность или энтропия

Согласно теории информации в этом простом случае количество информации о единственном реальном состоянии системы будет равно

За единицу количества информации (бит) принимается информация, содержащаяся в достоверном сообщении, когда число исходных возможных состояний было равно W = 2:

Например, сообщение о том, на какую сторону упала монета при бросании в воздух, содержит количество информации 1 бит. Сопоставляя формулы (7.1) и (7.2), можно найти связь между энтропией (в энтропийных единицах) и информацией (в битах)

Теперь попытаемся формально оценить количество информации, содержащейся в теле человека, где имеется 10 13 клеток. С помощью формулы (7.2) получим величину

Такое количество информации необходимо было бы исходно получить, чтобы осуществить единственно правильное расположение клеток в организме. Этому эквивалентно весьма незначительное снижение энтропии системы на

Если считать, что в организме осуществляется также уникальный характер расположения аминокислотных остатков в белках и нуклеотидных остатков в ДНК, то общее количество информации, содержащейся в геле человека, составит

что эквивалентно небольшому понижению энтропии на AS ~ ~ 300 э.с. = 1200 Дж/К.

ГС процессах метаболизма это снижение энтропии легко компенсируется увеличением энтропии при окислении 900 г глюкозы. Таким образом, сопоставление формул (7.1) и (7.2) показывает, что биологические системы не обладают какой-либо повышенной информационной емкостью по сравнению с другими неживыми системами, состоящими из того же числа структурных элементов. Этот вывод на первый взгляд противоречит роли и значению информационных процессов в биологии.

Однако связь между / и S в (7.4) справедлива лишь по отношению к информации о том, какое из всех W микросостояний реализовано в данный момент. Эта микроинформация, связанная с расположением всех атомов в системе, на самом деле не может быть запомнена и сохранена, поскольку любое из таких микросостояний быстро перейдет в другое из-за тепловых флуктуаций. А ценность биологической информации определяется не количеством, а прежде всего возможностью ее запоминания, хранения, переработки и дальнейшей передачи для использования в жизнедеятельности организма.

Основное условие восприятия и запоминания информации - это способность рецепторной системы вследствие полученной информации переходить в одно из устойчивых состояний, заранее заданных в силу ее организации. Поэтому информационные процессы в организованных системах связаны только с определенными степенями свободы. Сам процесс запоминания информации должен сопровождаться некоторой потерей энергии в рецепторной системе для того, чтобы она могла в ней сохраниться достаточное время и не теряться вследствие тепловых флуктуаций. Именно здесь и осуществляется превращение микроинформации, которую система не могла запомнить, в макроинформацию, которую система запоминает, хранит и затем может передать другим акцепторным системам. Как говорят, энтропия есть мера множества незапоминаемых системой микросостояний, а макроинформация - мера множества их состояний, о пребывании в которых система должна помнить.

Например, информационная емкость в ДНК определяется только количеством определенных нуклеотидов, а не общим числом микросостояний, включающих колебания всех атомов цепочки ДНК. Процесс запоминания информации в ДНК это фиксация определенного расположения нуклеотидов, которое устойчиво вследствие образующихся химических связей в цепочке. Дальнейшая передача генетической информации осуществляется в результате биохимических процессов, в которых диссипация энергии и образование соответствующих устойчивых химических структур обеспечивает эффективность биологической переработки информации.

В целом информационные процессы широко распространены в биологии. На молекулярном уровне они протекают не только при запоминании и переработке генетической информации, но и при взаимном узнавании макромолекул, обеспечивают специфичность и направленный характер ферментативных реакций, имеют важное значение при взаимодействии клеточных мембран и поверхностей.

Физиологические рецепторные процессы, играющие самостоятельную информационную роль в жизнедеятельности организма, также основаны на взаимодействиях макромолекул. Во всех случаях макроинформация возникает исходно в виде конформационных изменений при диссипации части энергии по определенным степеням свободы во взаимодействующих макромолекулах. В результате ма- кроинформация оказывается записанной в виде набора достаточно энергетически глубоких конформационных подсостояний, которые позволяют сохранять эту информацию в течение времени, необходимого для ее дальнейшей переработки. Биологический смысл этой макроинформации реализуется уже в соответствии с особенностями организации биологической системы и конкретными клеточными структурами, на которых разыгрываются дальнейшие процессы, приводящие в итоге к соответствующим физиолого-биохимическим эффектам.

Можно утверждать, что живые системы направленно контролируют биохимические реакции на уровне единичных макромолекул.

совокупность которых в итоге определяет уже макроскопические свойства биологических систем.

Такими свойствами не обладают даже самые современные технологические устройства, такие как, например, субмикронные компьютерные процессоры, где управление потоками элекгроноз происходит с неизбежными энергетическими потерями. Далее будет показано, что в биомембранах регуляция потоков электронов осуществляется по отношению к переносу каждого отдельного электрона по цепи макромолекулярных переносчиков.

Кроме того, будет показано, что трансформация энергии в биологических процессах происходит в макромолекулярных энергопреобразующих «машинах», имеющих наноразмеры.

Малые размеры определяют и малые величины градиентов энергии. а следовательно, приближают работу таких машин к условиям термодинамической обратимости. Это, как известно, повышает энергетическую эффективность (КПД) преобразования энергии. Именно в таких наноразмерных молекулярных машинах оптимально сочетаются максимальный энергетический выход и низкий уровень диссипации энергии, соответствующий низкой скорости продуцирования энтропии в системе.

Низкие перепады значений редокс-потенциапов между отдельными переносчиками в цепи фотосинтеза и дыхания иллюстрируют это положение, обеспечивая условия, близкие к обратимости отдельных процессов электронного транспорта.

Изучение работы отдельных молекулярных моторов, сопряженных с трансформацией энергии, вызывает потребность в развитии термодинамики малых систем, где перепады энергии на элементарных этапах рабочих циклов сравнимы по величинам с тепловыми флуктуациями. В самом деле, средняя величина общей энергии макросистемы (идеального газа), состоящей из N частиц и распределенной по ним по закону Гаусса, составляет 2>/2Nk b T. Размер случайных флуктуаций этой величины порядка l/V)V ничтожен по отношению к среднему значению для системы, состоящей из большого числа частиц. Однако при малых N размер флуктуаций приближается к средней величине энергии такой малой системы, которая сама может составлять всего несколько единиц k h T.

Например, молекула кинезина размером меньше 100 нм передвигается вдоль микротрубочек, перенося органеллы клеток и совершая каждые 10- 15 мс «шаги» по 8 нм за счет энергии гидролиза АТФ (20к и Т). «Кинезиновый мотор» на каждом шаге производит работу 2к г,Т с КПД = 60 %. В этом отношении кинезин - одна из многих молекулярных машин, использующих энергию гидролиза фосфатных связей в различных процессах, в том числе в репликации, транскрипции, трансляции, репарации и др. Малый размер таких машин может помочь им поглощать энергию больших тепловых флуктуаций из окружающего пространства. В среднем, конечно, при движении молекулярного мотора вдоль его динамической траектории совершение работы сопровождается выделением тепловой энергии, однако, возможно, что случайно поглощенная энергия тепловых флуктуаций на отдельных этапах рабочего цикла в сочетании с «направленной» энергией гидролиза фосфатных связей вносит свой вклад в соотношение между изменением свободной энергии и произведенной работой. В этом случае тепловые флуктуации могут привести уже к заметным отклонениям от усредненных динамических траекторий. Следовательно, такие малые системы не могут быть описаны адекватно на основе классической термодинамики. В настоящее время эти вопросы интенсивно разрабатываются, в том числе с развитием нанотехнологий, связанных с созданием наноразмерных молекулярных машин.

Отметим еще раз, что биохимические процессы трансформации энергии, в которых совершается полезная химическая работа, сами по себе являются только поставщиком исходных элементов для самоорганизации биологических структур и создания тем самым информации в биологических системах.

Именно к биохимическим реакциям применимы основные принципы химической термодинамики и, в частности, фундаментальное понятие химического потенциала как меры зависимости числа допустимых микросостояний от числа частиц в системе.

Химическая реакция рассматривается как результат перераспределения числа молей или относительного числа частиц (молекул) реагентов и продуктов в ходе реакции при общем неизменном количестве их атомов. Эти перераспределения связаны с разрывом и образованием химических связей и сопровождаются тем самым тепловыми эффектами. Именно в области линейной термодинамики их общая направленность подчиняется теореме Пригожина. Образно говоря, биохимическая реакция создает исходные элементы и доставляет их к месту самосборки стабильных «информационных» макро- молекулярных комплексов, носителей информации. Непосредственно самосборка осуществляется самопроизвольно и, естественно, идет с общим уменьшением свободной энергии: AF = Д U - TAS

В самом деле, при возникновении стабильной упорядоченной структуры энергия образуемых структурных связей (-AU) по абсолютной величине должна быть больше уменьшения энтропийного члена (-TAS) в выражении для свободной энергии |ДС/| > | 7A,S|, так что ДF

Напомним, что в период предбиологической эволюции стабильные структурные «кирпичики» живого (аминокислоты, нуклеотиды, сахара) образовались, таким образом, самопроизвольно, абиогенным путем, из неорганических простых соединений, без всякого участия живых систем, за счет внешних источников энергии (свет, электрические разряды), необходимой для преодоления активационных барьеров реакций синтеза.

В целом непосредственно возникновение биологической информации на макромолекулярном уровне действительно ведет к соответствующему уменьшению структурной энтропии (появлению отрицательной энтропии). Это уменьшение энтропии компенсируется образованием стабильных связей в информационной структуре. В то же время баланс «термодинамической» энтропии в открытой системе определяется соотношением движущих сил и скоростей в группе химических процессов, которые создают условия для синтеза информационных структур.

Очевидно, подсчет общего баланса измененной структурной и термодинамической энтропии в живой системе носит чисто арифметический характер. Он определяется двумя взаимосвязанными, но разными по природе группами процессов, непосредственная компенсация изменения энтропии между которыми не имеет места.

Согласно второму закону термодинамики, все самопроизвольные процессы протекают с конечной скоростью, и энтропия при этом повышается. В живых организмах происходят процессы, сопровождающиеся уменьшением энтропии системы. Так, с момента оплодотворения и образования зиготы, организация живой системы непрерывно усложняется. В нем синтезируются сложные молекулы, делятся, растут, дифференцируются клетки, образуются ткани, органы. Все процессы роста и развития в эмбриогенезе и онтогенезе ведут к большей упорядоченности системы, т. е происходят с понижением энтропии. Как видим, возникает противоречие между вторым законом термодинамики и существованием живых систем. Поэтому до недавнего времени считали, что второй закон термодинамики неприменим для биологических систем. Однако, в работах И. Пригожина, Д. Виама, Д. Онзагера были разработаны теоретические представления, которые устранили это противоречие.

В соответствии с положениями термодинамики, биологическая система в процессе функционирования проходит через ряд неравновесных состояний, что сопровождается соответствующими изменениями термодинамических параметров этой системы. Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них соответствующих потоков вещества и энергии. Таким образом, живым системам присущи неравновесные состояния, параметры которых есть функция времени.

Например, для термодинамических потенциалов G и F это означает, что G = G (T, p, t); F = F (T, V, t).

Рассмотрим энтропию открытой термодинамической системы. Полное изменение энтропии в живых системах (dS) складывается из изменения энтропии в результате протекания в системе необратимых процессов (d i S) и изменения энтропии за счет процессов обмена системы с внешней средой (d e S).

dS = d i S + d e S

В этом состоит исходное положение термодинамики необратимых процессов.

Изменение энтропии d i S , обусловленное необратимыми процессами, согласно второму закону термодинамики, может иметь только положительное значение (d i S> 0). Величина d e S может принимать любые значения. Рассмотрим все возможные случаи.

1. Если d e S = 0 , тогда dS = d i S > 0 . Это классическая изолированная система, которая не обменивается с внешней средой ни веществом, ни энергией. В этой системе протекают только самопроизвольные процессы, которые приведут к термодинамическому равновесию, т.е. к смерти биологической системы.

2. Если d e S>0 , тогда dS = d i S + d e S > 0 . В этом случае энтропия открытой термодинамической системы увеличивается в результате взаимодействия с внешней средой. Это означает, что в живой системе непрерывно идут процессы распада, приводящие к нарушению структуры и, в конечном счете, к смерти живого организма.

3. Если d e S< 0 , изменение энтропии открытой системы зависит от соотношения абсолютных значений d e S и d i S .

а) ú d e Sú > ú d i Sú dS = d i S + d e S < 0 . Это означает усложнение организации системы, синтез новых сложных молекул, образование клеток, развитие тканей, органов и рост организма в целом. Примером такой термодинамической системы может служить молодой растущий организм.

б) úd e Sú < ú d i Sú , тогда общее изменение энтропии dS = d i S + d e S> 0 . В этом случае процессы распада в живых системах преобладают над процессами синтеза новых соединений. Такое положение имеет место в стареющих и больных клетках, организмах. Энтропия таких систем будет повышаться до максимального значения в равновесном состоянии, что означает дезорганизацию и смерть биологических структур.

в) ú d e Sú = ú d i Sú , тогда энтропия открытой системы не изменяется dS = d i S + d e S = 0 , т.е. d i S = - d e S . Это условие стационарного состояния открытой термодинамической системы. В этом случае, увеличение энтропии системы за счет протекающих в ней необратимых процессов компенсируется притоком отрицательной энтропии при взаимодействии системы с внешней средой. Таким образом, поток энтропии может быть положительным и отрицательным. Положительная энтропия есть мера превращения упорядоченной формы движения в неупорядоченную форму. Приток отрицательной энтропии свидетельствует о протекании синтетических процессов, повышающих уровень организации термодинамической системы.

В процессе функционирования открытых (биологических) систем значение энтропии изменяется в определенных пределах. Так, в процессе роста и развития организма, болезни, старении, изменяются количественные показатели термодинамических параметров, в т.ч. и энтропии. Универсальным показателем, характеризующим состояние открытой системы при ее функционировании, является скорость изменения суммарной энтропии. Скорость изменения энтропии в живых системах определяется суммой скорости возрастания энтропии за счет протекания необратимых процессов и скорости изменения энтропии за счет взаимодействия системы с внешней средой.

dS/dt = d i S/dt + d e S/dt

Это выражение есть формулировка второго закона термодинамики для живых систем. В стационарном состоянии энтропия не изменяется, т. е. dS/dt = 0. Отсюда следует, что условие стационарного состояния удовлетворяет следующему выражению: d i S/dt = - d e S/dt. В стационарном состоянии скорость повышения энтропии в системе равна скорости притока энтропии из внешней среды. Таким образом, в отличие от классической термодинамики, термодинамика неравновесных процессов рассматривает изменение энтропии во времени. В реальных условиях развития организмов, уменьшение энтропии или сохранение его постоянного значения происходит за счет того, что во внешней среде идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии.

Энергетический обмен живых организмов на Земле схематично можно представить как образование в процессе фотосинтеза молекул углеводов из углекислого газа и воды, с последующим окислением углеводов в процессе дыхания. Именно такая схема энергетического обмена обеспечивает существование всех форм жизни в биосфере: как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии, так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения, уменьшение энтропии живых систем в процессе жизнедеятельности обусловлено, в конечном счете, поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами. Уменьшение энтропии в биосфере происходит за счет образования положительной энтропии при протекании ядерных реакций на Солнце. В целом, энтропия Солнечной системы непрерывно повышается. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление питательных веществ, несущих приток отрицательной энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии в других участках внешней среды. Точно так же уменьшение энтропии в той части клетки, где идут синтетические процессы, происходит за счет повышения энтропии в других частях клетки или организма. Таким образом, суммарное изменение энтропии в системе “живой организм - внешняя среда” всегда положительно.

Энтропия представляет меру вероятности пребывания системы в данном состоянии. Оказалось, что энтропия является одним из фундаментальных свойств любых систем с вероятностным поведением, обеспечивающим новые уровни понимания в кодировании информации, в системном анализе, лингвистике, биологии, обработке изображений и т. п. Влияние внешней информации на систему может быть оценено через изменение энтропии состояния системы.

При достижении системой стационарного состояния суммарное изменение энтропии можно считать приблизительно равным нулю, что соответствует взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, удалением и превращением вещества, энергии и информации.

Нобелевский лауреат И. Пригожин сформулировал основное свойство стационарного состояния открытых систем при фиксированных внешних параметрах скорость воспроизведения энтропии, обусловленная протеканием необратимых процессов, постоянна во времени и минимальная по величине dЭ/dt → min.

Таким образом, согласно теореме И. Пригожина, стационарное состояние характеризуется минимальным рассеянием энтропии. Для живых систем это положение можно сформулировать так: поддержание гомеостазиса требует минимального потребления энергии, т.е. здоровый организм стремится работать в самом экономном энергетическом режиме. Что касается заболеваний организма, то оно связано с дополнительными энергетическими затратами для компенсации приобретенных или врожденных биологических дефектов и с ростом энтропии.

В динамической системе может быть несколько стационарных состояний, отличающихся уровнем воспроизведения энтропии dЭk/dt. С этой точки зрения состояние организма может быть описано в виде набора энергетических уровней, некоторые из которых устойчивы (уровни 1 и 4), другие нестабильные (уровни 2, 3, 5). При наличии постоянно действующего внешнего или внутреннего возмущения может происходить скачкообразный переход из одного состояния в другое. Любое восполнение характеризуется увеличенным потреблением энергии: температура тела повышается, увеличивается скорость обменных процессов. Отклонение от стационарного состояния с минимальными энергозатратами вызывает развитие внутренних процессов, стремящихся вернуть систему обратно, к уровню 1. При длительных действиях факторов система может перейти к уровню 3, в так называемую точку бифуркации, из которой возможно несколько исходов: возвращение на стабильный уровень 1, переход в другое устойчивое равновесное состояние 4, характеризующееся новым энергоинформационным уровнем, или скачок на более высокий, нестабильный уровень 5.

Для организма это соответствует нескольким адаптационным уровням относительно здоровья или хронического заболевания с разными уровнями функционирования системы. Острое заболевание соответствует нестационарному состоянию с повышенным воспроизведением энтропии, т.е. неэкономному типу функционирования организма. Согласно математической теории катастроф, при острых заболеваниях необходимо скачком перевести организм из "плохого" устойчивого состояния в "хорошее". При этом используют большие дозы лекарственных препаратов. В фазе затухающего обострения болезней возрастает роль малых воздействий, например акупунктуры и гомеопатических средств, оказывающих положительное воздействие.

Мультистабильность сложных нелинейных систем, какой является организм человека, вероятностная природа его постоянного развития и самоорганизация приводят к необходимости поиска "системообразующих факторов", к которым относится и энтропия.

Как показано в, энтропия является информативной характеристикой состояния организма и может использоваться для оценки его состояния и определения направления терапии больных. В предложен метод вычисления энтропии газоразрядной визуализации (ГРВ) биологических объектов и соответствующее программное обеспечение.