Mišično-skeletni sistem zagotavlja gibanje in ohranjanje položaja telesa živali v prostoru, oblikuje zunanjo obliko telesa in sodeluje v presnovnih procesih. Predstavlja približno 60 % telesne teže odrasle živali.
Pogojno je mišično-skeletni sistem razdeljen na pasivne in aktivne dele. Pasivni del vključuje kosti in njihove sklepe, od katerih je odvisna narava gibljivosti kostnih vzvodov in členov telesa živali (15%). Aktivni del sestavljajo skeletne mišice in njihovi pripomočki, zaradi krčenja katerih se gibljejo kosti skeleta (45 %). Tako aktivni kot pasivni del imata skupen izvor (mezodermo) in sta tesno povezana.
Funkcije gibalne naprave:
1) Motorična aktivnost je manifestacija vitalne aktivnosti organizma, prav ta razlikuje živalske organizme od rastlinskih organizmov in povzroča nastanek najrazličnejših načinov gibanja (hoja, tek, plezanje, plavanje, letenje).
2) Mišično-skeletni sistem tvori obliko telesa - zunanjost živali, saj je njegova tvorba potekala pod vplivom gravitacijskega polja Zemlje, potem sta njegova velikost in oblika pri vretenčarjih bistveno raznoliki, kar je razloženo z različni pogoji njihovega habitata (zemlja, tla, drevo, zrak, voda).
3) Poleg tega gibalni aparat zagotavlja številne vitalne funkcije telesa: iskanje in zajemanje hrane; napad in aktivna obramba; izvaja dihalno funkcijo pljuč (dihalna gibljivost); pomaga srcu pri spodbujanju krvi in limfe v žilah ("periferno srce").
4) Pri toplokrvnih živalih (pticah in sesalcih) gibalni aparat zagotavlja ohranjanje stalne telesne temperature;
Funkcije gibalnega aparata zagotavljajo živčni in srčno-žilni sistem, organi dihanja, prebave in uriniranja, koža in endokrine žleze. Ker je razvoj gibalnega aparata neločljivo povezan z razvojem živčnega sistema, se ob kršitvi teh povezav najprej pojavi pareza, nato pa paraliza gibalnega aparata (žival se ne more premikati). Z zmanjšanjem telesne aktivnosti pride do kršitve presnovnih procesov in atrofije mišičnega in kostnega tkiva.
Organi mišično-skeletnega sistema imajo lastnosti elastičnih deformacij, pri gibanju v njih nastane mehanska energija v obliki elastičnih deformacij, brez katerih ni mogoče izvesti normalnega krvnega obtoka in impulzov možganov in hrbtenjače. Energija elastičnih deformacij v kosteh se pretvori v piezoelektrično, v mišicah pa v toploto. Energija, ki se sprošča med gibanjem, izpodriva kri iz žil in povzroča draženje receptorskega aparata, iz katerega živčni impulzi vstopajo v osrednji živčni sistem. Tako je delo gibalnega aparata tesno povezano in ga ni mogoče izvajati brez živčnega sistema, žilni sistem pa ne more normalno delovati brez aparata za gibanje.
Okostje
Osnova pasivnega dela gibalne naprave je okostje. Okostje (grško sceletos - posušen, posušen; lat. Skeleton) so kosti povezane v določenem vrstnem redu, ki tvorijo trden okvir (skelet) telesa živali. Ker je grška beseda za kost os, se znanost o okostju imenuje osteoologija.
Okostje je sestavljeno iz približno 200-300 kosti (konj -207), ki so med seboj povezane s pomočjo vezivnega, hrustančnega ali kostnega tkiva. Masa okostja pri odrasli živali je 15%.
Vse funkcije okostja lahko razdelimo v dve veliki skupini: mehanske in biološke. Mehanske funkcije vključujejo: zaščitno, podporno, lokomotorno, vzmetno, protigravitacijsko, med biološke funkcije pa presnovo in hematopoezo (hemocitopoezo).
1) Zaščitna funkcija je, da okostje tvori stene telesnih votlin, v katerih se nahajajo vitalni organi. Tako so na primer v lobanjski votlini možgani, v prsnem košu - srce in pljuča, v medenični votlini - genitourinarni organi.
2) Podporna funkcija je v tem, da je okostje opora za mišice in notranje organe, ki se, ko so pritrjeni na kosti, držijo v svojem položaju.
3) Lokomotorna funkcija okostja se kaže v tem, da so kosti vzvodi, ki jih poganjajo mišice in zagotavljajo gibanje živali.
4) Funkcija vzmeti je posledica prisotnosti v skeletu tvorb, ki blažijo udarce in tresenje (hrustančne blazinice itd.).
5) Antigravitacijska funkcija se kaže v tem, da okostje ustvarja oporo za stabilnost telesa, ki se dviga nad tlemi.
6) Sodelovanje pri presnovi, predvsem pri presnovi mineralov, saj so kosti depo mineralnih soli fosforja, kalcija, magnezija, natrija, barija, železa, bakra in drugih elementov.
7) Buffer funkcija. Okostje deluje kot pufer, ki stabilizira in vzdržuje konstantno ionsko sestavo notranjega okolja telesa (homeostaza).
8) Sodelovanje pri hemocitopoezi. Rdeči kostni mozeg, ki se nahaja v votlinah kostnega mozga, proizvaja krvne celice. Masa kostnega mozga glede na maso kosti pri odraslih živalih je približno 40-45%.
Hrbtenica je razdeljena na 5 delov: cervikalni, torakalni, ledveni, sakralni in kaudalni. Vratno regijo sestavljajo vratna vretenca (v.cervicalis); prsni predel - od torakalnih vretenc (v.thoracica), reber (costa) in prsnice (sternum); ledveni - iz ledvenih vretenc (v.lumbalis); sakralni - iz križnice (os sacrum); rep - iz repnih vretenc (v.caudalis). Najbolj popolno strukturo ima prsni del telesa, kjer se nahajajo prsna vretenca, rebra, prsnica, ki skupaj tvorijo prsni koš (prsni koš), v katerem se nahajajo srce, pljuča in mediastinalni organi. Najmanjši razvoj pri kopenskih živalih je repni del, ki je povezan z izgubo gibalne funkcije repa ob prehodu živali na kopenski način življenja.
Za aksialni skelet veljajo naslednji vzorci telesne zgradbe, ki zagotavljajo mobilnost živali. Tej vključujejo:
1) Bipolarnost (enoosnost) se izraža v tem, da se vsi deli aksialnega okostja nahajajo na isti osi telesa, poleg tega je lobanja na lobanjskem polu, rep pa na nasprotni. Znak enoosnosti omogoča vzpostavitev dveh smeri v telesu živali: lobanjsko - proti glavi in repno - proti repu.
2) Bilateralnost (dvostranska simetrija) je značilna po tem, da lahko okostje, pa tudi trup, razdelimo s sagitalno, medialno ravnino na dve simetrični polovici (desno in levo), v skladu s tem pa bodo vretenca razdeljen na dve simetrični polovici. Bilateralnost (antimeria) omogoča razlikovanje stranske (lateralne, zunanje) in medialne (notranje) smeri na telesu živali.
3) Segmentacija (metamerizem) je, da lahko telo s segmentnimi ravninami razdelimo na določeno število relativno enakih metamerov – segmentov. Metameri sledijo osi od spredaj nazaj. Na okostju so takšne metamere vretenca z rebri.
4) Tetrapodija je prisotnost 4 okončin (2 torakalni in 2 medenični)
5) In zadnji vzorec je zaradi gravitacije lokacija v hrbteničnem kanalu nevralne cevi, pod njo pa črevesna cev z vsemi njenimi derivati. V zvezi s tem je načrtovana dorzalna smer na telesu - proti hrbtu in ventralna smer - proti trebuhu.
Periferni skelet predstavljata dva para okončin: torakalni in medenični. V okostju okončin obstaja le ena pravilnost - dvostranskost (antimerizem). Okončine so parne, obstajata leva in desna okončina. Preostali elementi so asimetrični. Na okončinah se razlikujejo pasovi (prsni in medenični) in okostje prostih okončin.
Filogenija okostja
V filogeniji vretenčarjev se okostje razvija v dveh smereh: zunanji in notranji.
Zunanje okostje opravlja zaščitno funkcijo, je značilno za nižje vretenčarje in se nahaja na telesu v obliki lusk ali školjk (želva, armadillo). Pri višjih vretenčarjih zunanji skelet izgine, vendar njegovi posamezni elementi ostanejo, spremenijo svoj namen in lokacijo, postanejo pokrovne kosti lobanje in se, ki se nahajajo že pod kožo, povežejo z notranjim okostjem. V filoontogenezi gredo takšne kosti le skozi dve fazi razvoja (vezno tkivo in kost) in se imenujejo primarne. Ne morejo se regenerirati - če so kosti lobanje poškodovane, jih je prisiljeno nadomestiti z umetnimi ploščami.
Notranji skelet opravlja predvsem podporno funkcijo. V procesu razvoja pod vplivom biomehanske obremenitve se nenehno spreminja. Če upoštevamo nevretenčarje, potem njihov notranji skelet izgleda kot predelne stene, na katere so pritrjene mišice.
Pri primitivnih hordastih živalih (lanceleta) se skupaj s predelnimi stenami pojavi os - tetiva (celična nit), oblečena v membrane vezivnega tkiva.
Pri hrustančastih ribah (morski psi, raži) so okrog notohorde segmentno že oblikovani hrustančni loki, ki kasneje tvorijo vretenca. Hrustančna vretenca, ki se povezujejo med seboj, tvorijo hrbtenico, ventralno, se ji pridružijo rebra. Tako ostane notohorda v obliki pulposnega jedra med telesi vretenc. Na lobanjskem koncu telesa se oblikuje lobanja in skupaj s hrbtenico sodeluje pri tvorbi aksialnega skeleta. V prihodnosti se hrustančni skelet nadomesti s kostjo, ki je manj prožna, a bolj trpežna.
Pri koščenih ribah je aksialni skelet zgrajen iz močnejšega, grobo vlaknastega kostnega tkiva, za katerega je značilna prisotnost mineralnih soli in neurejena razporeditev kolagenskih (oseinskih) vlaken v amorfni komponenti.
S prehodom živali na kopenski način življenja se pri dvoživkah oblikuje nov del okostja - okostje okončin. Zaradi tega se pri kopenskih živalih poleg aksialnega skeleta oblikuje tudi periferno okostje (okostje okončin). Pri dvoživkah, pa tudi pri koščenih ribah, je okostje zgrajeno iz grobega vlaknastega kostnega tkiva, pri bolj organiziranih kopenskih živalih (plazilci, ptice in sesalci) pa je okostje zgrajeno že iz lamelarnega kostnega tkiva, sestavljenega iz kostnih plošč, ki vsebujejo kolagen. (ossein) vlakna, razporejena na urejen način.
Tako notranji skelet vretenčarjev v filogenezi prehaja skozi tri stopnje razvoja: vezivno tkivo (membransko), hrustančno in kostno. Kosti notranjega okostja, ki gredo skozi vse te tri stopnje, se imenujejo sekundarne (primordialne).
Ontogeneza skeleta
V skladu z osnovnim biogenetskim zakonom Baerja in E. Haeckla gre skelet v ontogenezi tudi skozi tri stopnje razvoja: membransko (vezno tkivo), hrustančno in kostno.
Na samem v zgodnji fazi razvoj zarodka, podporni del njegovega telesa je gosto vezivno tkivo, ki tvori membranski skelet. Nato se v zarodku pojavi tetiva, okoli nje pa se začnejo oblikovati hrustančni, kasneje pa kostni hrbtenici in lobanja, nato pa se začnejo oblikovati udi.
V predfetalnem obdobju je celotno okostje, z izjemo primarnih pokrovnih kosti lobanje, hrustančno in predstavlja približno 50 % telesne teže. Vsak hrustanec ima obliko bodoče kosti in je prekrit s perihondrijem (gosta ovojnica vezivnega tkiva). V tem obdobju se začne okostenitev skeleta, t.j. tvorba kostnega tkiva namesto hrustanca. Osifikacija ali osifikacija (latinsko os-kost, facio-do) se pojavi tako z zunanje površine (perihondralna osifikacija) kot z notranje strani (endohondralna osifikacija). Namesto hrustanca se tvori grobo vlaknasto kostno tkivo. Zaradi tega je okostje ploda zgrajeno iz grobega vlaknastega kostnega tkiva.
Šele v neonatalnem obdobju se grobo vlaknasto kostno tkivo nadomesti z bolj popolnim lamelarnim kostnim tkivom. V tem obdobju je za novorojenčke potrebna posebna pozornost, saj njihov skelet še ni močan. Kar zadeva tetivo, se njeni ostanki nahajajo v središču medvretenčnih ploščic v obliki pulpoznih jeder. V tem obdobju je treba posebno pozornost nameniti pokrovnim kostem lobanje (okcipitalne, parietalne in temporalne), saj zaobidejo hrustančno stopnjo. Med njimi v ontogenezi nastanejo pomembni vezivnotkivni prostori, imenovani fontanele (fonticulus), le v starosti so popolnoma okostenele (endezmalna osifikacija).
Vretenčarji veljajo za najvišji podtip vrste Chordata. Medtem ko so plaščari in nelobanji nižji hordati. Obstaja več kot 40 tisoč vrst vretenčarjev. Različne so po zgradbi, velikosti, življenjski dejavnosti, habitatih. Hkrati imajo številne skupne značilnosti, zlasti v obdobju embrionalnega razvoja, kar kaže na skupnost njihovega evolucijskega izvora.
Skoraj vsi vretenčarji imajo zelo razvit živčni sistem in vodijo aktiven življenjski slog (iščejo hrano in vzrejne partnerje, bežijo pred nevarnostjo).
Prvi odkriti ostanki vretenčarjev sodijo v silur.
Med vretenčarje sodijo: ciklostomi, hrustančne in koščene ribe, dvoživke, plazilci, ptice in sesalci (živali). Ciklostomi so brez čeljusti. Preostali razredi podtipa spadajo v razdelek Čeljusti.
Mišično-skeletni sistem vretenčarjev
aromorfoze: nastanek aksialnega okostja v obliki hrbtenice; videz lobanjezazaščita možganov; razvoj čeljusti za prijemanje plena in, pri bolj organiziranih, mletje hrane; videz seznanjenih okončin,dovoljujepremikaj se hitrobitiv vesolju.
Okostje vretenčarjev je hrustančno ali kostno (v večini). Njegove glavne funkcije so zagotoviti gibanje živali in zaščititi njene notranje organe. Poleg tega kosti okostja služijo kot mesto pritrditve mišic telesa, v posameznih kosteh se pojavi hematopoeza in shranjene so številne snovi.
Hrbtenica je oblikovana na podlagi notohorda. Pri številnih vrstah vretenčarjev (migugači) je notohorda ohranjena v odraslem stanju, okoli nje pa se razvije hrustanec, ki ščiti hrbtenjačo. Pri jesetrih se zgornji in spodnji loki vretenc oblikujejo okrog notohorda.
Pri večini vretenčarjev je hrbtenica sestavljena iz ločenih, relativno gibljivih vretenc drug glede na drugega. Vsako vretence ima telo, zgornji in spodnji lok. Hrbtenjača prehaja skozi kanal zgornjega loka. Loki vretenc služijo kot zaščita za hrbtenjačo. Rebra so pritrjena na vretenca za zaščito organov prsne votline.
Okostje vretenčarjev je razdeljeno na:
Aksialni skelet- hrbtenica in možganska lobanja.
Visceralni skelet- škržni loki in kosti, ki izhajajo iz škržnih lokov (čeljusti in nekateri drugi).
Okostje okončin in njihovih pasov(razen sinožk in hagfish).
Okončine so dveh glavnih vrst - plavut in petprsti. V plavuti se hrustanci ali kosti okončine premikajo glede na njihov pas kot en sam vzvod. Petprsti ud kopenskih živali je vrsta vzvodov, ki se premikajo neodvisno drug od drugega in pas okončin.
Oblikujejo se mišice telesa progaste mišice. Pri višjih vretenčarjih (plazilci, ptice, sesalci) so mišice razdeljene v ločene snope. Pri nižjih vretenčarjih so mišice segmentirane.
Obstajajo gladke mišice notranjih organov. Imenuje se visceralno.
Živčni sistem in čutni organi vretenčarjev
aromorfoze: nastanek možganov, ki jih delijo na pet oddelkov,opravlja različne funkcije (sprednja, vmesna, srednja, podolgovata medula in mali možgani).
Nevronska cev pri vretenčarjih se loči v hrbtenjačo in možgane, ki skupaj tvorita osrednji živčni sistem. Poleg tega se razlikujejo periferni, simpatični, parasimpatični in avtonomni živčni sistem.
Razviti možgani zagotavljajo kompleksno vedenje, vključno s kolektivnim vedenjem. Višja živčna aktivnost je osnova prilagodljivega vedenja.
Nevrokoel (votlina v nevralni cevi) v možganih se spremeni v možganske ventrikle. Od možganov odide 10-12 parov živcev (vohalni, vidni, okulomotorični, trohlearni, trigeminalni, abducensni, obrazni, slušni, glosofaringealni, vagusni, dodatni, sublingvalni). Živci zapustijo hrbtenjačo v parih.
Čutni organi zagotavljajo povezavo telesa z zunanjim okoljem. Pri vretenčarjih so raznoliki in imajo zapleteno strukturo. Oči z lečo, katerih oblika se lahko spremeni pri kopenskih vretenčarjih. Pri ribah se lahko leča premika, da doseže jasnost slike.
Organi sluha so povezani z organi ravnotežja. Različne skupine vretenčarjev imajo različno strukturo. Vohalna votlina se odpira navzven skozi nosnice. Koža vsebuje receptorje za dotik, temperaturo, pritisk itd.
Krvožilni in kardiovaskularni sistem vretenčarjev
aromorfoze: videz srcazagotavljanjehiter pretok krvi;popolna ločitev arterijskega in venskega pretoka krvi pri pticah in sesalcih, zaradi česar je prišlo do toplokrvnosti, kar je živalim omogočilo, da so manj odvisne od neugodnih razmer abiotskega okolja.
Za vretenčarje je, tako kot za vse hordate, značilen zaprt obtočni sistem.
Število srčnih votlin (od 2 do 4) je odvisno od stopnje organiziranosti razreda. Nižji vretenčarji imajo en krog krvnega obtoka. V tem primeru skozi srce prehaja venska kri, ki gre nato v škrge, kjer se nasiči s kisikom, nato se arterijska kri prenaša po telesu. Pljučni (drugi) obtok se najprej pojavi pri dvoživkah (dvoživkah).
Kri vretenčarjev je sestavljena iz plazme, ki vsebuje rdeče in bele krvne celice.
Koža vretenčarjev
aromorfoza: videz ddvojni slojOhusnjein.
Površinski sloj kože stratificirana povrhnjica. Razvija različne žleze (znojnice, lojnice, sluznice itd.) in številne trdne tvorbe (kremplji, dlake, perje, luske). Notranji sloj kože dermis ki je močno vezivno tkivo. Tu nastanejo tudi takšne trdne tvorbe, kot so kostne luske, kožne (nadglavne) kosti.
Prebavni sistem vretenčarjev
V prebavnem sistemu vretenčarjev ločimo pet oddelkov: ustno votlino, žrelo, požiralnik, želodec, tanko črevo in debelo črevo. Med evolucijo se je črevo postopoma podaljšalo.
Prebavne žleze: slina, jetra, trebušna slinavka.
Dihalni sistem vretenčarjev
Škrge v ciklostomih, ribah in ličinkah dvoživk. Pljuča - pri vseh drugih vretenčarjih. Pri nižjih vretenčarjih igra kožno dihanje pomembno vlogo.
Škrge so lamelni izrastki sten škržnih rež. V takšnih ploščah je mreža majhnih krvnih žil.
V procesu embrionalnega razvoja se pljuča oblikujejo kot par izrastkov žrela. Dvoživke in plazilci imajo vrečasta pljuča. Ptice imajo gobasto strukturo. Pri sesalcih se veje bronhijev končajo z alveoli (majhnimi mehurčki).
izločilni sistem vretenčarjev
Izločilni organi vretenčarjev so par ledvic. Ledvice imajo pri različnih skupinah vretenčarjev različno zgradbo. Obstajajo glava, trup, medenične ledvice. V procesu embriogeneze pride do spremembe glave v trup ali trupa v medenico.
Reproduktivni sistem in embrionalni razvoj vretenčarjev
Skoraj vse vrste vretenčarjev so dvodomne. Obstajajo parne spolne žleze (moda ali jajčniki). Z izjemo ciklostomov imajo ostali posebne kanale, ki odstranjujejo reproduktivne produkte.
Čeljusti so razdeljene v dve skupini: anamnija in amniote. Anamnije vključujejo ribe in dvoživke, saj njihov stadij ličinke živi v vodi, razvoj zarodka pa poteka brez tvorbe posebnih embrionalnih membran. Za anamnijo je običajno zunanja oploditev.
Amnioti vključujejo plazilce, ptice in živali. Njihov zarodek ima embrionalne membrane (amnion in alantois). Zanj je značilna notranja oploditev.
Okostja različnih živali se med seboj razlikujejo. Njihova struktura je v veliki meri odvisna od habitata in življenjskega sloga določenega organizma. Kaj imajo skupnega okostja živali? Kakšne razlike obstajajo? Kako se človeško okostje razlikuje od strukture drugih sesalcev?
Okostje je opora telesa
Trda in elastična struktura kosti, hrustanca in vezi v človeškem in živalskem telesu se imenuje okostje. Skupaj z mišicami in kitami tvori mišično-skeletni sistem, zahvaljujoč kateremu se živa bitja lahko gibljejo v vesolju.
Vključuje predvsem kosti in hrustanec. V najbolj mobilnem delu so povezani s sklepi in kitami, ki tvorijo eno samo celoto. Trden "skelet" telesa ni vedno sestavljen iz kostnega in hrustančnega tkiva, včasih ga tvorijo hitin, keratin ali celo apnenec.
Kosti so neverjeten del telesa. So zelo močni in togi, lahko prenesejo velike obremenitve, a hkrati ostanejo lahki. V mladem telesu so kosti elastične in sčasoma postanejo bolj krhke in krhke.
Okostje živali je nekakšna "shramba" mineralov. Če jih telo primanjkuje, se ravnovesje potrebnih elementov napolni iz kosti. Kosti so sestavljene iz vode, maščobe, organskih snovi (polisaharidi, kolagen), pa tudi soli kalcija, natrija, fosforja in magnezija. Natančen kemična sestava odvisno od prehrane določenega organizma.
Pomen okostja
Telo ljudi in živali je lupina, znotraj katere so notranji organi. To lupino oblikuje okostje. Mišice in kite so pritrjene neposredno nanj, se krčijo, upogibajo sklepe in se gibljejo. Torej lahko dvignemo nogo, obrnemo glavo, se usedemo ali nekaj držimo z roko.
Poleg tega okostje živali in ljudi služi kot zaščita za mehka tkiva in organe. Na primer, rebra pod njimi skrivajo pljuča in srce, ki jih pokrijejo pred udarci (seveda, če udarci niso premočni). Lobanja preprečuje poškodbe precej krhkih možganov.
Nekatere kosti vsebujejo enega najpomembnejših organov – kostni mozeg. Pri ljudeh je vključen v procese hematopoeze, pri čemer tvori rdeče krvne celice. Prav tako tvori levkocite – bele krvne celice, ki so odgovorne za odpornost telesa.
Kako in kdaj je nastal skelet?
Okostje živali in celoten mišično-skeletni sistem je nastal zaradi evolucije. Po splošno sprejeti različici prvi organizmi, ki so se pojavili na Zemlji, niso imeli tako zapletenih prilagoditev. Dolgo časa so na našem planetu obstajala mehka amebna bitja.
Nato je bilo v atmosferi in hidrosferi planeta desetkrat manj kisika. V nekem trenutku se je delež plina začel povečevati, kar je začelo, kot predlagajo znanstveniki, verižno reakcijo sprememb. Tako se je v mineralni sestavi oceana povečala količina kalcitov in aragonitov. Ti pa se kopičijo v živih organizmih in tvorijo trdne ali elastične strukture.
Najstarejši organizmi, ki so imeli okostje, so bili najdeni v plasteh apnenca v Namibiji, Sibiriji, Španiji in drugih regijah. Naselili so svetovne oceane pred približno 560 milijoni let. Po svoji strukturi so bili organizmi podobni gobicam z valjastim telesom. Od njih so radialno odhajali dolgi žarki (do 40 cm) kalcijevega karbonata, ki so igrali vlogo okostja.
Sorte okostja
Obstajajo tri vrste okostja: zunanji, notranji in tekoči. Zunanji ali eksoskelet ni skrit pod pokrovom kože ali drugih tkiv, ampak popolnoma ali delno prekriva telo živali od zunaj. Katere živali imajo zunanje okostje? Imajo ga pajkovci, žuželke, raki in nekateri vretenčarji.
Tako kot oklep opravlja predvsem zaščitno funkcijo, včasih pa lahko služi kot zatočišče živemu organizmu (želvi ali polžju). Takšen skelet ima pomembno pomanjkljivost. Ne raste z lastnikom, zato je žival prisiljena, da ga občasno odvrže in goji nov pokrov. Telo za nekaj časa izgubi svojo običajno zaščito in postane ranljivo.
Endoskelet je notranji skelet živali. Pokrit je z mesom in usnjem. Ima bolj zapleteno strukturo, opravlja številne funkcije in raste hkrati s celim telesom. Endoskelet je razdeljen na aksialni del (hrbtenica, lobanja, prsni koš) in dodatni ali periferni del (okončine in kosti pasov).
Tekoči ali hidrostatski skelet je najmanj pogost. Imajo ga meduze, črvi, morske anemone itd. Je mišična stena, napolnjena s tekočino. Tlak tekočine ohranja obliko telesa. Ko se mišice skrčijo, se pritisk spremeni, kar povzroči gibanje telesa.
Katere živali nimajo okostja?
V običajnem pomenu je okostje ravno notranji okvir telesa, celota kosti in hrustanca, ki tvorijo lobanjo, okončine in hrbtenico. Vendar pa obstajajo številni organizmi, ki teh delov nimajo, od katerih nekateri niti nimajo posebne oblike. Toda ali to pomeni, da sploh nimajo okostja?
Jean Baptiste Lamarck jih je nekoč združil v veliko skupino nevretenčarjev, a razen odsotnosti hrbtenice teh živali ne združuje nič drugega. Zdaj je znano, da imajo celo enocelični organizmi okostje.
Na primer, pri radiolarijah je sestavljen iz hitina, silicija ali stroncijevega sulfata in se nahaja znotraj celice. Korale imajo lahko hidrostatičen skelet, notranji protein ali zunanji apnenčasti skelet. Pri črvih, meduzah in nekaterih mehkužcih je hidrostatična.
Pri številnih mehkužcih ima obliko lupine. Pri različne vrste njegova struktura je drugačna. Praviloma vključuje tri plasti, ki jih sestavljata protein konhiolin in kalcijev karbonat. Školjke so školjke (školjke, ostrige) in spiralne z zvitki, včasih pa tudi karbonatnimi iglicami in konicami.
členonožci
Med nevretenčarje sodi tudi vrsta členonožcev. To je najštevilčnejši, ki združuje rake, pajke, žuželke, stonoge. Njihovo telo je simetrično, ima parne okončine in je razdeljeno na segmente.
Po strukturi je okostje živali zunanje. Pokriva celotno telo v obliki kožice, ki vsebuje hitin. Kutikula je trda lupina, ki ščiti vsak segment živali. Njegova gosta območja so skleriti, ki so med seboj povezani z bolj mobilnimi in prožnimi membranami.
Pri žuželkah je kožica močna in debela, sestavljena iz treh plasti. Na površini tvori dlake (chaetae), bodice, ščetine in različne izrastke. Pri pajkovih je kožica razmeroma tanka in vsebuje dermalno plast in bazalne membrane pod njo. Poleg zaščite ščiti živali pred izgubo vlage.
Kopenski raki in uši nimajo gostega zunanjega sloja, ki bi zadrževal vlago v telesu. Samo način življenja jih reši pred izsušitvijo - živali si nenehno prizadevajo za kraje z visoko vlažnostjo.
Okostje hordatov
Tetiva - notranja aksialna skeletna tvorba, vzdolžni pramen kostnega okvirja telesa. Prisoten je pri hordatih, ki jih je več kot 40.000 vrst. Sem spadajo nevretenčarji, pri katerih je notohorda prisotna določeno obdobje v eni od razvojnih stopenj.
Pri nižjih predstavnikih skupine (lancete, ciklostome in nekatere vrste rib) se notohorda ohranja vse življenje. Pri lancetah se nahaja med črevesjem in nevralno cevko. Sestavljen je iz prečnih mišičnih plošč, ki so obdane z lupino in so med seboj povezane z izrastki. Krči se in sprošča, deluje kot hidrostatično okostje.
Pri ciklostomih je notohorda trdnejša in ima zametke vretenc. Nimajo seznanjenih okončin, čeljusti. Okostje tvori le vezivno in hrustančno tkivo. Od tega se oblikujejo lobanja, žarki plavuti in odprta mreža škrg živali. Jezik ciklostomov ima tudi okostje, na vrhu organa je zob, s katerim žival nosi svoj plen.
Vretenčarji
Pri višjih predstavnikih hordatov se aksialna vrvica spremeni v hrbtenico - nosilni element notranji skelet. Je gibljiv steber, sestavljen iz kosti (vretenc), ki so med seboj povezani z diski in hrustancem. Praviloma je razdeljen na oddelke.
Struktura okostja vretenčarjev je veliko bolj zapletena kot pri drugih hordatih in poleg tega pri nevretenčarjih. Za vse predstavnike skupine je značilna prisotnost notranjega okvirja. Z razvojem živčnega sistema in možganov so oblikovali kostno lobanjo. In videz hrbtenice je zagotavljal boljšo zaščito za hrbtenjačo in živce.
Parne in neparne okončine se oddaljujejo od hrbtenice. Neparni so repi in plavuti, seznanjeni so razdeljeni na pasove (zgornji in spodnji) in okostje prostih okončin (plavuti ali petprste ude).
Ribe
Pri teh vretenčarjih je okostje sestavljeno iz dveh delov: trupa in repa. Morski psi, žarki in himere nimajo kostnega tkiva. Njihov skelet je sestavljen iz prožnega hrustanca, ki sčasoma nabira apno in postaja trši.
Preostale ribe imajo koščeno okostje. Med vretenci se nahajajo hrustančne plasti. V sprednjem delu se od njih raztezajo stranski procesi, ki prehajajo v rebra. Lobanja rib ima za razliko od kopenskih živali več kot štirideset premičnih elementov.
Žrelo je obdano s polkrogom od 3 do 7, med katerimi so škržne reže. Na zunanji strani tvorijo škrge. Vse ribe jih imajo, le pri nekaterih jih tvori hrustančno tkivo, pri drugih pa kost.
Radialne kosti plavuti, povezane z membrano, odstopajo od hrbtenice. Parne plavuti - prsne in ventralne, neparne - analne, hrbtne, repne. Njihovo število in vrsta se razlikujeta.
Dvoživke in plazilci
Pri dvoživkah se pojavijo vratni in sakralni predeli, ki obsegajo od 7 do 200 vretenc. Nekatere dvoživke imajo repni del, nekatere nimajo repa, obstajajo pa seznanjene okončine. Premikajo se s skakanjem, zato so zadnje okončine podolgovate.
Brezrepim vrstam manjkajo rebra. Za gibljivost glave skrbi vratno vretence, ki je pritrjeno na zadnji del glave. IN torakalni predel pojavijo se lopatice, ključnica, ramena, podlakti in roke. Medenica vsebuje iliakalno, sramno in ishialno kost. In zadnje okončine imajo spodnjo nogo, stegno, stopalo.
Te dele ima tudi okostje plazilcev, ki postaja vse bolj zapleteno s petim delom hrbtenice - ledvenim. Imajo od 50 do 435 vretenc. Lobanja je bolj okostenela. Repni del je nujno prisoten, njegova vretenca se proti koncu zmanjšajo.
Želve imajo eksoskelet v obliki močne lupine keratina in notranje plasti kosti. Čeljusti želv so brez zob. Kače nimajo prsnice, ramenskega in medeničnega obroča, rebra pa so pritrjena po celotni dolžini hrbtenice, razen repnega dela. Njihove čeljusti so zelo gibljivo povezane, da pogoltnejo velik plen.
Ptice
Značilnosti okostja ptic so v veliki meri povezane z njihovo sposobnostjo letenja, nekatere vrste imajo prilagoditve za tek, potapljanje, plezanje po vejah in navpičnih površinah. Ptice imajo pet delov hrbtenice. Deli vratnega predela so premično povezani, v drugih predelih so vretenca pogosto zraščena.
Njihove kosti so lahke, nekatere pa so delno napolnjene z zrakom. Vrat ptic je podolgovat (10-15 vretenc). Njihova lobanja je popolna, brez šivov, pred njo ima kljun. Oblika in dolžina kljuna sta zelo različni in sta povezani z načinom prehranjevanja živali.
Glavna prilagoditev za let je kostni izrast v spodnjem delu prsnice, na katerega so pritrjene prsne mišice. Kobilica je razvita pri letečih pticah in pingvinih. Prisotna je tudi v zgradbi okostja vretenčarjev, povezanih z letenjem ali kopanjem (krti in netopirji). Ni ga pri nojih, papigi sova.
Sprednje okončine ptic so krila. Sestavljeni so iz debelega in močnega humerusa, ukrivljene ulne in tankega polmera. Nekatere kosti v roki so združene. Vsi razen nojev imajo medenico sramne kosti se ne združijo med seboj. Tako lahko ptice odložijo velika jajca.
sesalci
Zdaj obstaja približno 5500 vrst sesalcev, vključno z ljudmi. Pri vseh članih razreda je notranji skelet razdeljen na pet delov in vključuje lobanjo, hrbtenico, prsni koš, pasove zgornjih in spodnjih okončin. Armadilo ima eksoskelet v obliki lupine iz več ščitov.
Lobanja sesalcev je večja, ima zigomatsko kost, sekundarno kostno nebo in parna bobnična kost, ki je pri drugih živalih ni. Zgornji pas večinoma vključuje lopatice, ključne kosti, ramo, podlaket in roko (od zapestja, metakarpusa, prstov s falangami). Spodnji pas je sestavljen iz stegna, spodnjega dela noge, stopala s tarzusom, metatarzusa in prstov. Največje razlike znotraj razreda so vidne prav v pasovih okončin.
Psi in kopitarji nimajo lopatic in ključnic. Pri tjulnjih sta ramena in stegnenica skrita v notranjosti telesa, petprsti udi pa so povezani z membrano in so videti kot plavuti. Netopirji letijo kot ptice. Njihovi prsti (razen enega) so močno podolgovati in povezani z membrano kože in tvorijo krilo.
Kako je človek drugačen?
Človeško okostje ima enake dele kot drugi sesalci. Po zgradbi je najbolj podoben šimpanzu. Toda za razliko od njih so človeške noge veliko daljše od rok. Celotno telo je usmerjeno navpično, glava ne štrli naprej, kot pri živalih.
Delež lobanje v strukturi je veliko večji kot pri opicah. Čeljustni aparat je, nasprotno, manjši in krajši, zobje so zmanjšani, zobje so prekriti z zaščitno sklenino. Oseba ima brado, lobanja je zaobljena, nima neprekinjenih superciliarnih lokov.
Nimamo repa. Njegovo nerazvito varianto predstavlja kokciks 4-5 vretenc. Za razliko od sesalcev prsni koš na obeh straneh ni sploščen, ampak razširjen. Palec je nasproti ostalemu, roka je gibljivo povezana z zapestjem.
Okostje vretenčarjev ki ga ne tvorijo samo kosti: vključuje hrustanec in vezivno tkivo, včasih pa tudi različne kožne tvorbe.
Pri vretenčarjih je običajno razlikovati aksialni skelet(lobanja, notohord, hrbtenica, rebra) in okostje okončine, vključno z njihovimi pasovi (ramenski in medenično) in prosti oddelki. Kače, breznogi kuščarji in cecilije nimajo okostja okončin, čeprav nekatere vrste iz prvih dveh skupin ohranijo svoje zametke. Pri jeguljah so izginile trebušne plavuti, ki ustrezajo zadnjim okončinam. Pri kitih in sirenah tudi zunanjih znakov zadnjih nog ni.
Lobanja. Po izvoru obstajajo tri kategorije kosti lobanje:
- zamenjava hrustanca,
- prekrivanje (nad glavo ali koža)
- visceralni.
Morski psi in njihovi sorodniki so morda nekoč imeli v njem kosti, zdaj pa je njegova škatla en sam monolit hrustanca brez šivov med elementi. Kostne ribe imajo v lobanji več kosti kot kateri koli drug razred vretenčarjev. Pri njih so, tako kot pri vseh višjih skupinah, osrednje kosti glave položene v hrustanec in ga nadomestijo, zato so homologne hrustančni lobanji morskih psov.
Visceralni elementi lobanje- derivati hrustančnih škržnih lokov, ki so nastali v stenah žrela med razvojem vretenčnih škrg. Pri ribah sta se prva dva loka spremenila in spremenila v čeljustni in hioidni aparat. V tipičnih primerih imajo še vedno 5 škržnih lokov, v nekaterih rodovih pa se je njihovo število zmanjšalo. Primitivni sodobni morski pes (Heptanchus) ima za čeljustnimi in podjezičnimi loki kar sedem škržnih lokov. Pri koščenih ribah so čeljustni hrustanci obloženi s številnimi pokrovnimi kostmi; slednji tvorijo tudi škržne pokrove, ki ščitijo občutljive škržne niti. V teku evolucije vretenčarjev so se prvotni čeljustni hrustanci postopoma zmanjševali, dokler niso popolnoma izginili. Če je pri krokodilih ostanek prvotnega hrustanca v spodnji čeljusti obložen s 5 parnimi pokrovnimi kostmi, potem pri sesalcih ostane le eden od njih - zob, ki v celoti tvori okostje spodnje čeljusti.
Lobanja starodavnih dvoživk je vsebovala težke pokrovne plošče in je bila v tem pogledu podobna tipični ribji lobanji z režnjami plavuti. Pri sodobnih dvoživkah so tako prekrite kot nadomestne kosti močno zmanjšane. V lobanji žab in salamandrov jih je manj kot pri drugih vretenčarjih s koščenim okostjem, v zadnji skupini pa ostane veliko elementov hrustančnega. Pri želvah in krokodilih so lobanjske kosti številne in tesno združene. Pri kuščarjih in kačah so razmeroma majhni, zunanji elementi pa so ločeni s širokimi presledki, kot pri žabah ali krastačah. Pri pticah so lobanjske kosti tanke, a zelo trde; pri odraslih so se tako popolnoma zrasli, da je izginilo več šivov. Orbitalne votline so zelo velike; streho razmeroma velikega možganskega ohišja tvorijo tanke pokrivne kosti; svetle čeljusti so pokrite z poroženelimi ovoji. Pri sesalcih je lobanja težka in vključuje močne čeljusti z zobmi. Ostanki hrustančnih čeljusti so se preselili v srednje uho in oblikovali njegove kosti - kladivo in nakovalo.
Pri pticah in plazilcih je lobanja pritrjena na hrbtenico s pomočjo enega od svojih kondil(zglobni tuberkul). Pri sodobnih dvoživkah in vseh sesalcih se za to uporabljata dva kondila, ki se nahajata ob straneh hrbtenjače.
Hrbtenica, v embrionalnem razvoju je vedno pred njim akord, ki vztraja vse življenje v lanceti in ciklostomih. Pri ribah je obdan z vretenci (pri morskih psih in njihovih najbližjih sorodnikih je hrustančast) in je videti kot kroglast. Pri sesalcih so v medvretenčnih ploščicah ohranjeni le zametki notohorde. Notohorda se ne spremeni v vretenca, ampak se z njimi nadomesti. Pojavijo se med embrionalnim razvojem kot ukrivljene plošče, ki postopoma obkrožajo notohordo z obroči in jo, ko rastejo, skoraj popolnoma premaknejo.
V tipični hrbtenici ločimo 5 odsekov:
- materničnega vratu,
- torakalni (ustreza prsnemu košu),
- ledveni,
- sakralni
- rep.
Številka materničnega vratu vretenc se zelo razlikuje glede na skupino živali. Sodobne dvoživke imajo samo eno takšno vretence. Majhne ptice imajo lahko le 5 vretenc, labodi pa do 25. Mezozojski morski plaziozaver je imel 72 vratnih vretenc. Sesalci imajo skoraj vedno 7; izjema so lenivci (od 6 do 9). Prvo vratno vretence se imenuje atlas. Pri sesalcih in dvoživkah ima dve sklepni površini, ki vključujeta okcipitalne kondile. Pri sesalcih je drugo vratno vretence ( epistrofija) tvori os, na kateri se vrtita atlas in lobanja.
TO prsni koš vretenca so običajno pritrjena na rebra. Ptice jih imajo približno pet, sesalci 12 ali 13; kač je veliko. Tela teh vretenc so običajno majhna, trnasti odrastki njihovih zgornjih lokov pa so dolgi in nagnjeni nazaj.Ledveni vretenc običajno od 5 do 8; pri večini plazilcev in vseh ptic in sesalcev nimajo reber. Spinozni in prečni odrastki ledvenih vretenc so zelo močni in so praviloma usmerjeni naprej. Pri kačah in mnogih ribah so rebra pritrjena na vsa vretenca trupa, težko je potegniti mejo med prsnim in ledvenim delom. Pri pticah so ledvena vretenca zraščena s križnimi vretenci in tvorijo kompleksno križnico, zaradi česar je njihov hrbet bolj tog kot pri drugih vretenčarjih, z izjemo želv, pri katerih so prsni, ledveni in križni predeli povezani z oklop.
Številka sakralni vretenc se razlikuje od enega pri dvoživkah do 13 pri pticah.Struktura rep tudi oddelek je zelo raznolik; pri žabah, pticah, velikih opicah in ljudeh vsebuje le nekaj delno ali popolnoma zraslih vretenc, pri nekaterih morskih psih pa tudi do dvesto. Proti koncu repa vretenca izgubijo svoje loke in jih predstavlja eno telo.
Rebra najprej se pojavijo pri morskih psih v obliki majhnih hrustančnih izrastkov v vezivnem tkivu med mišičnimi segmenti. Pri koščenih ribah so koščene in so homologne hemalnim lokom, ki se nahajajo spodaj na repnih vretencih. Pri štirinožcih se takšna rebra tipa "ribe", imenovana spodnja, nadomestijo z zgornjimi in se uporabljajo za dihanje. Položene so v iste predele vezivnega tkiva med mišičnimi bloki kot pri ribah, vendar se nahajajo višje v telesni steni.
Okostje okončin. Okončine tetrapodov so se razvile iz parnih plavuti rib z režnjami plavuti, v skeletu katerih so bili elementi, ki so homologni kostem ramenskega in medeničnega obroča ter sprednjim in zadnjim nogam.Prvotno je bilo v ramenskem obroču vsaj pet ločenih osifikacij, vendar imajo sodobne živali običajno le tri: lopatica, ključnica in korakoid. Pri skoraj vseh sesalcih je korakoid zmanjšan, pritrjen na lopatico ali pa ga v celoti ni. Pri nekaterih živalih ostaja lopatica edini funkcionalni element ramenskega obroča.
Medenični pas vključuje tri kosti:
- iliak,
- ischial
- sramne.
Pri pticah in sesalcih so se med seboj popolnoma združile in v slednjem tvorile t.i. brezimna kost. Pri ribah, kačah, kitih in sirenah medenični pas ni pritrjen na hrbtenico, ki zato nima tipičnih sakralnih vretenc. Pri nekaterih živalih tako ramenski kot medenični pas vključujeta pomožne kosti.
Kosti sprednji prosti ud in pri štirinožcih načeloma enako kot zadaj, vendar se imenujejo drugače. V prednjih okončinah, če jih štejemo od telesa, pride prvi ramo kost za njim radialni in ulnarno kosti torej karpalno, metakarpalno in falange prstov.
IN zadnji ud korespondirajo femoralni, potem velika in majhna golenica, tarsal, metatarzalne kosti in falange prstov. Začetno število prstov je 5 na vsakem udu. Dvoživke imajo na sprednjih šapah le 4 prste. Pri pticah so sprednje okončine spremenjene v krila; kosti zapestja, metakarpusa in prstov se zmanjšajo v številu in delno zrastejo skupaj, peti prst je izgubljen na nogah. Konji imajo samo srednji prst. Krave in njihovi najbližji sorodniki se zanašajo na tretji in četrti prst, ostali pa se izgubijo ali zmanjšajo. Parkarji se premikajo na konicah prstov in se imenujejo hoja po falangi. Mačke in številne druge živali se pri hoji zanašajo na celotno površino prstov in jim pripadajo digitalno tip. Medvedi in ljudje pri premikanju pritisnejo celoten podplat k tlom in se pokličejo rastlinsko.
Zunanji skelet. Pri vretenčarjih vseh razredov je tako ali drugače zastopan zunanji skelet. Glavne plošče ščitov (izumrlih brez čeljusti), starodavnih rib in dvoživk, pa tudi luske, perje in dlake višjih tetrapodov so kožne tvorbe. Oklepa želv je istega izvora - visoko specializirana skeletna tvorba. Njihove kožne kostne plošče (osteoderme) so se približale vretencem in rebrom ter se z njimi združile. Omeniti velja, da se je ramenski in medenični pas, vzporedno s tem, premaknil v notranjost prsnega koša. V grebenu na hrbtni strani oklepov krokodilov in armadilov so kostne plošče istega izvora kot lupina želv.
Filogenija telesnega pokrova. Začenši od spodnjih hordatov najdemo delitev zunanjega ovoja ali kože na površinsko epitelijsko plast ektodermalnega izvora (epidermis) in spodnji sloj vezivnega tkiva, ki se razvija iz mezoderme (korium ali koža sama). tkiva so slabo razvita, epitelij je enoslojni, valjast, vsebuje ločene žlezne celice. Korij je predstavljen z nepomembno plastjo želatinoznega vezivnega tkiva.
Pri podtipu vretenčarjev se diferenciacija kože nadaljuje v ločeno povrhnjico in korij. Povrhnjica postane večplastna, njena spodnja plast je sestavljena iz cilindričnih celic, ki se aktivno razmnožujejo in obnavljajo površinske plasti celic. Korij predstavljajo temeljna snov, vlakna in celice. Koža tvori številne dodatke, od katerih so glavne zaščitne tvorbe in žleze.
Ribe. Pri hrustančnih ribah povrhnjica vsebuje veliko število enoceličnih sluznic. ("Korij je gost, vlaknat. Celotno telo je pokrito s plakoidnimi luskami, ki so plošče, ki nosijo konico ali zob. Njegova osnova leži v koriju, konica pa prebode povrhnjico in izstopi. Luske so sestavljene iz dentina - spojina organske snovi z apnom, trša od kosti in ne vsebuje celic.
Na meji povrhnjice in korija nastane zarast plakoidne luske. Spodnja plast povrhnjice ima obliko pokrovčka, v katerega je v obliki papile vnesena masa mezodermalnih celic. Celice, ki tvorijo stene pokrovčka, postanejo valjaste. V urejenem neprekinjenem sloju so razporejene tudi spodnje celice mezoderme (skleroblasti). Nastanejo celice te plasti
dentinska plošča - osnova luske, ki pokriva mezodermalno papilo. Naključno nameščene v sredini celic tvorijo kašo. Nadaljnje zgostitev dentina nastane zaradi plasti skleroblastov, na površini katerih nastanejo nove plasti dentina, zaradi katerih konica raste in prehaja skozi povrhnjico. Zunaj je konica prekrita s sklenino, še tršo od dentina.
Pri koščene ribe telo je tudi prekrito z luskami, vendar je za razliko od hrustančnih rib koščeno. Luske imajo obliko zaokroženih tankih plošč, ki se prekrivajo v obliki ploščic in so od zunaj prekrite s tanko plastjo povrhnjice. Razvoj kostnih lusk poteka v celoti na račun korija, brez sodelovanja povrhnjice. Filogenetsko je kostna lestvica povezana z bolj primitivno plakoidno lestvico.
Dvoživke. Koža dvoživk je gola, brez lusk. Keratinizacija zgornje plasti je šibko izražena. Corium predstavljajo vlakna vezivnega tkiva, ki potekajo strogo vzporedno, in celični elementi. V koži je veliko sluzničnih žlez. Kožne žleze na površini ustvarijo tekoč film, ki spodbuja izmenjavo plinov (dihanje kože) in ščiti kožo pred izsušitvijo, saj šibka keratinizacija ne ščiti dvoživk pred izgubo vode. Poleg tega baktericidne lastnosti izločka žlez preprečujejo prodiranje mikrobov. Strupene žleze ščitijo žival pred sovražniki.
Plazilci. V povezavi s prehodom na kopenski način življenja pri plazilcih se poveča stopnja keratinizacije povrhnjice (zaščita pred izsušitvijo in poškodbami). Luske postanejo poroženele. Povrhnjica je jasno razdeljena na dve plasti: spodnjo (malpigijevo), katere celice se intenzivno množijo, in zgornjo (poroženeto), ki vsebuje celice, ki postopoma odmrejo zaradi posebne vrste degeneracije. V celicah se pojavijo kapljice keratohialina, poroženele snovi, katere količina postopoma narašča, jedro izgine, celica se splošči in spremeni v trdo poroženele luske, ki se nato odluščijo. Zaradi množenja celic alpigijske plasti se celice rožene plasti nenehno obnavljajo. Razvoj poroženelih lusk sprva poteka na enak način kot kost. Razlike v razvoju opazimo v končni fazi in so v preoblikovanju povrhnjice. Plazilci nimajo kožnih žlez.
Sesalci. Koža sesalcev ima posebno zapleteno strukturo. Obe plasti - povrhnjica in korij sta dobro razviti. Iz povrhnjice nastanejo številni derivati kože - lasje, nohti, kremplji, kopita, rogovi, luske, različne žleze. Sama koža pridobi precejšnjo debelino in je sestavljena predvsem iz vlaknastega vezivnega tkiva. V spodnjem delu korija nastane plast podkožnega maščobnega tkiva.
Značilna lastnost sesalcev je dlaka, katere glavna naloga je zaščititi telo pred izgubo toplote. Lasje so pohotni dodatek kompleksne strukture. Pri odraslem človeku so dlake prisotne po celem telesu, razen na dlaneh in podplatih, vendar so močno zmanjšane.
Koža vsebuje veliko število večceličnih žlez - znojnice, lojnice in mleko. Žleze znojnice pri sesalcih so homologne kožnim žlezam dvoživk. Včasih znojne žleze tvorijo lokalne akumulacije. Izločanje žlez znojnic je praviloma tekoče konsistence in je po sestavi lahko sluzasto ali beljakovinsko ali vsebuje maščobo. Znojnice imajo pomembno vlogo v procesih izločanja in termoregulacije. Izhlapevanje znoja je povezano z veliko izgubo toplote.
Žleze lojnice izločajo skrivnost, ki maže lase in površino kože ter jih ščiti pred vplivi okolja. Videz žlez lojnic je značilnost sesalcev.
Mlečne žleze so homologne znojnim žlezam. Mlečne žleze kloakalnih sesalcev (ehidna, platipus) so najbolj podobne žlezam znojnikom, v katerih se nahajajo v skupini na tako imenovanem žleznem polju, ki se nahaja v vrečki za nošenje jajčec in mladičev. Skrivnost priteče na površje in jo mladi poližejo. Marsupiali imajo bradavico, kjer se vsaka žleza odpre s svojo odprtino. Ob robovih razvijajoče se bradavice je mogoče najti vse zaporedne prehode med normalno znojnico in tipičnimi mlečnimi žlezami.
Pri živorodnih je na straneh trebuha položen parni trak odebeljenega epitelija - mlečna črta, na njem pa so mlečne žleze in bradavice.
Glavna smer razvoja zunanjih ovojnic je diferenciacija plasti kože in njenih derivatov (žleze, luske, perje, lasje), ki zagotavljajo zaščito pred različnimi vplivi okolja - izsušitvijo, mehanskimi obremenitvami, izgubo toplote in pregrevanjem.
filogenija okostja. Med nevretenčarji zunanji skelet je pogostejši v obliki kutikularnih tvorb ektodermalnega epitelija. Tak skelet je najbolj razvit pri členonožcih. Sestavljen je iz hitina, ščiti telo pred mehanskimi poškodbami, izsušitvijo in služi kot mesto za pritrditev mišic.
Pri nižji hordati(brez lobanj) se pojavi notranji aksialni skelet v obliki tetive in gostih vlaknatih pramenov, ki podpirajo plavuti in škržne reže. Notohorda je elastična vrvica, sestavljena iz posebnih vakuoliziranih celic (derivati endoderme). Razteza se vzdolž hrbtne strani od sprednjega konca telesa do zadnjega. Elastična ovojnica pokriva površino tetive. Podporno funkcijo tetive zagotavlja elastičnost membran in celičnih vakuol, ki vzdržujejo pomemben notranji tlak (turgor) v celicah.
Pri višji hordati(vretenčni) skelet visoke stopnje diferenciacije.
Aksialni skelet. Pri nižjih vretenčarjih - ciklostomi in nižje ribe- notohord vztraja vse življenje. Toda hkrati se zgornji (pri ciklostomih) in spodnji (pri ribah) loki vretenc pojavljajo v obliki parnih hrustancev, ki se nahajajo metamerno nad in pod notohordom. Loki nimajo funkcionalne vrednosti. Pri višje ribe Poleg lokov se razvijejo tudi telesa vretenc - bodisi zaradi rasti baz lokov, ki tvorijo obroč hrustančnega ali kostnega tkiva okoli tetive, bodisi deloma zaradi lokov, deloma pa iz skeletnega tkiva, ki obdaja tetive. akord. Po nastanku telesa vretenca nanj rastejo loki. Konci zgornjih lokov se zlijejo med seboj, tvorijo kanal hrbtenjače in spinoznega procesa, spodnji loki dajejo stranske izrastke (prečni procesi). Tako je sprva vsako vretence sestavljeno iz več elementov. Pri ribah je tetiva stisnjena z vretencami in ima obliko zrnate vrvice. Hrbtenica je razdeljena na trup in rep. Vsa vretenca v predelu trupa nosijo rebra. V repnem delu ni reber.
v hrbtenici dvoživke razlikujeta se dva nova oddelka - vratni in sakralni, ki ga predstavljata po eno vretence. Cervikalna regija zagotavlja gibljivost glave, ki je potrebna v težjih razmerah kopenskega okolja. Vretence nosi rebra. Sakralna regija nastane na meji kavdalnega in debla, daje podporo medeničnemu kostem in zadnjim okončinam. Del trupa predstavlja pet vretenc, ki nosijo rebra majhne dolžine. Ne dosežejo prsnice in se prosto končajo.
Pri plazilci poveča se število odsekov hrbtenice; pojavi se nov del - ledveni. Število vretenc v oddelkih se poveča na 8-12. IN cervikalna regija se dogajajo progresivne spremembe. Telo prvega vratnega vretenca ni povezano z loki, temveč se zlije s telesom drugega vratnega vretenca in tvori odontoidni izrast. Prvo vratno vretence ima obliko obroča in se lahko prosto vrti na drugem vretenci, kar močno poveča gibljivost glave. Rebra v predelu materničnega vratu so zmanjšana. V prsnem predelu imajo vsa vretenca dobro razvita rebra. Večina se jih poveže s prsnico in tvori prsni koš. Videz prsnega koša zagotavlja popolnejši mehanizem za dihanje. Za ledveno regijo so značilni masivni prečni procesi, ki nastanejo zaradi rasti rudimentarnih reber.
Pri sesalci v odraslem stanju je notohorda ohranjena le v obliki nucleus pulposus vretenc. Hrbtenica je sestavljena iz petih delov - vratnega, prsnega, ledvenega, križnega, repnega. Značilno je konstantno število vretenc v vratnem predelu, enako ?. Rebra vratnih vretenc so popolnoma zmanjšana. V prsnem predelu se število vretenc giblje od 9 do 14, pogosteje 12-13. Vretence nosijo rebra, večina jih je povezana s prsnico. V ledvenem delu je od 2 do 9 vretenc z močnimi prečnimi odrastki. Križnico tvorijo spojena vretenca, vključno z 10 ali več. Število vretenc v kavdalnem predelu je različno.
Okostje prostega uda. Prvič se pri ribah pojavijo okončine v obliki parnih plavuti - prsnih in ventralnih, ki se v procesu evolucije spremenijo v petprste okončine - organe gibanja kopenskih živali.
Pri večini rib v skeletu prsne plavuti ločimo proksimalni del, sestavljen iz majhnega števila (1-3) relativno velikih hrustančnih plošč, in distalni del, zgrajen iz velikega števila radialno razporejenih tankih žarkov. Vsak žarek je sestavljen iz velikega števila majhnih elementov, ki se nahajajo vzdolž njegove osi. Vsi deli okostja plavuti so med seboj trdno povezani in tvorijo eno samo ravnino. Plavut je fiksno povezana z ramenskim obročem, saj je v artikulacijo vključenih več elementov proksimalnega dela. Pri veliki večini rib plavuti ne morejo služiti kot opora za telo, temveč se uporabljajo kot sredstvo za spreminjanje smeri gibanja (obratov). Izjema so plavuti fosilov ribe z režnjami plavuti(Crossopterigia), razširjena v devonski dobi (pred približno 300 milijoni let) in nato izumrla. Na območju jugovzhodne obale Afrike se je do danes ohranila le ena od vej režnjevoda.
Prvič dvoživke(stegocefali) so imeli petprste okončine. Njihovo okostje je bilo po načrtu zgradbe in razmerju kosti zelo podobno plavuti križarjev (glej sliko 132, c). Tako kot pri ribah z režnjastimi plavuti je proksimalni del predstavljen z enim velikim elementom (rame), ki mu sledita 2 kostna elementa, ki sestavljata podlaket, nato 3-4 vrste majhnih kosti, ki ohranjajo pravilno radialno razporeditev (zapestje). Za zapestjem sledi metakarpus (5 kosti) in končno falange prstov, ki ohranjajo tudi radialni tip lokacije kosti. Tak načrt strukture skeleta je enak za vse kopenske vretenčarje.
Poleg poenostavitve strukture in zmanjšanja števila elementov je bila pomembna točka v procesu preoblikovanja plavuti v okončine kopenskega tipa zamenjava močne povezave elementov skeleta med seboj s premičnimi sklepi v oblika sklepov. Posledično se je okončina iz preprostega vzvoda spremenila v zapleten vzvod, katerega deli so gibljivi drug glede na drugega. Kasneje se je nadaljeval postopek poenostavitve skeleta okončine z lobasto plavuti. Glavne spremembe so vplivale na distalni del. Tako je prišlo do nadaljnjega zmanjšanja števila žarkov. Predniki kopenskih oblik so imeli 7 prstov, povezanih z membrano. Ko so dosegli kopno, so se skrajni prsti zmanjšali in spremenili v rudimente. Zmanjšalo se je tudi število kostnih elementov v zapestju. Dvoživke imajo 3 vrste karpalnih kosti - proksimalno, srednjo in distalno. Pri višji vretenčarji srednja vrstica izgine, število kosti v vsaki vrsti pa se zaporedoma zmanjšuje, prav tako pa tudi falange. Hkrati se v procesu evolucije kopenskih oblik znatno podaljšajo kosti proksimalnih odsekov - rame, podlakti in tudi distalnega dela (prsti), medtem ko se kosti srednjega dela skrajšajo.
Človeška roka ohranja načrt strukture okončin prednikov - ramo, podlaket, zapestje, metakarpus, falange prstov. Hkrati ima razlike, povezane z njegovo novo funkcijo – preobrazbo v delovni organ. V procesu obvladovanja delovne dejavnosti so se pojavile strukturne značilnosti in izjemna raznolikost specifičnih funkcij človeške roke. Roka torej, kot ugotavlja F. Engels, ni le organ, ampak tudi produkt dela.
Okostje glave(lobanja). Lobanja vretenčarjev je sestavljena iz 2 glavnih delov - aksialne in visceralne lobanje. Aksialni odsek (kranialna škatla) je nadaljevanje aksialnega skeleta in služi za zaščito možganov in čutnih organov. Visceralna regija (obrazna lobanja) tvori oporo za sprednji del prebavnega trakta.
Oba dela lobanje se razvijata neodvisno drug od drugega in na različne načine. Najpomembnejše preobrazbe v procesu evolucije se pojavijo v visceralni lobanji, katere elementi se preoblikujejo v čeljustni aparat, v višjih pa poleg tega povzročijo elemente slušnega organa.
V zgodnjih fazah razvoja visceralni in aksialni del lobanje nista povezana, kasneje pa nastane taka povezava.
Prirastke aksialne in visceralne lobanje, ki so skupne vsem zarodkom, se v procesu postembrionalnega razvoja spremenijo v skladu s posebnostmi zgodovinskega razvoja vsakega razreda.
Pri nižje ribe(Hrustančna) aksialna lobanja v odrasli dobi tesneje obdaja možgane. Pojavi se okcipitalna regija, slušne kapsule so vključene v stranske stene, vohalni hrustanci so pritrjeni na sprednji del lobanje. Visceralna lobanja je sestavljena iz številnih hrustančnih visceralnih lokov, ki pokrivajo žrelo kot obroč (glej sliko 135), od katerih 1. (maksilarni) lok sestavljata le dva velika hrustanca, podolgovata v sprednji in zadnji smeri - zgornji (palatokvadrat) in nižje (Meckel). Zgornji in spodnji hrustanec vsake strani sta združena in opravljata funkcije čeljusti (primarne čeljusti). 2. visceralni lok je sestavljen iz dveh parnih in enega neparnega hrustanca, ki povezujeta parna hrustanca drug z drugim od spodaj. Zgornji element para, večji, je hiomandibularni hrustanec, spodnji parni element je hioid, neparni element pa kopula. Zgornji rob hiomandibularnega hrustanca je povezan z lobanjo, spodnji s podjeznico, sprednji pa s čeljustnim lokom, ki leži spredaj. Hiomandibularni hrustanec tako deluje kot suspenzija za čeljustni lok, pritrjen je na lobanjo s pomočjo hioidnega loka. Ta vrsta povezave čeljusti z lobanjo se imenuje hyostyle (hyostyle lobanja) in je značilna za nižje vretenčarje.Preostali loki (3-7) tvorijo oporo za dihalni aparat.
Pri višje ribe(kost), skupaj s primarno, hrustančno lobanjo, homologno aksialni lobanji nižjih rib, se pojavi sekundarna lobanja lažnih kosti. Sekundarna lobanja je veliko širša od primarne. Pokriva primarno lobanjo od zgoraj (parne temenske, čelne, nosne kosti), od spodaj (velika neparna kost - parasfenoid) in s strani (supratemporalne, skvamozne kosti). Glavne spremembe v visceralni lobanji zadevajo čeljustni lok. Zgornja čeljust namesto enega velikega palatinskega kvadratnega hrustanca je sestavljena iz 5 elementov - palatinskega hrustanca, kvadratne kosti in 3 krilastih kosti. Pred primarno zgornjo čeljustjo se oblikujeta 2 veliki lažni kosti - predmaksilarna in maksilarna, opremljeni z velikimi zobmi, ki postanejo sekundarne zgornje čeljusti. Distalni konec primarne čeljusti je prekrit tudi z velikim zobom, ki štrli daleč spredaj in tvori sekundarno čeljust. Tako funkcija čeljusti pri višjih ribah preide na sekundarne čeljusti, ki jih tvorijo prekrižane kosti. Hioidni lok ohranja svojo prejšnjo funkcijo obešanja čeljusti na lobanjo. Posledično je lobanja višjih rib tudi hyostyle.
Pri dvoživke pomembne spremembe se nanašajo predvsem na visceralno regijo, saj se s prehodom na kopenski način življenja škrgno dihanje nadomesti s kožno-pljučnim dihanjem. Primarna lobanja dvoživk skoraj ni podvržena okostenjenju in se ne razlikuje od primarne lobanje rib. Za sekundarno lobanjo je značilno izrazito zmanjšanje števila kostnih elementov.
Kar zadeva visceralno lobanjo, je ena glavnih razlik v novem načinu povezovanja čeljustnega loka z lobanjo. Dvoživke imajo za razliko od hyostyle lobanje rib avtostilno lobanjo, to je, da je njihov čeljustni lok povezan z lobanjo
neposredno, brez pomoči podjezičnega loka, zaradi zlitja palatinskega hrustanca čeljustnega loka (primarne zgornje čeljusti) skozi celotno aksialno lobanjo. Mandibularna regija se členi z maksilarno in tako dobi tudi povezavo z lobanjo brez pomoči podjeznega loka. Zahvaljujoč temu se hiomandibularni hrustanec sprosti iz funkcije obešanja čeljusti.
Pri zarodki plazilcev položeni so tudi štirje pari škržnih lokov in škržnih rež, od katerih izbije le eden, in sicer prvi, ki se nahaja med čeljustjo in podjezičnimi loki, ostali pa hitro izginejo. Aksialna lobanja je za razliko od dvoživk sestavljena samo iz kostnega tkiva. Visceralna lobanja plazilcev, tako kot pri dvoživkah, je avtostilna. Vendar pa obstajajo tudi nekatere razlike. Sprednji element primarne zgornje čeljusti, palatinski hrustanec, je zmanjšan. Zato je le zadnji del, kvadratna kost, vključen v artikulacijo zgornje čeljusti do lobanje. Skladno s tem se zmanjša površina pritrdilne površine. Spodnja čeljust je povezana s kvadratno kostjo zgornje čeljusti in na ta način pritrjena na lobanjo. Edina škržna vrzel, ki izbruhne v embrionalnem obdobju, se spremeni v votlino srednjega ušesa, hiomandibularni hrustanec pa v slušno koščko. Preostali del visceralnega okostja tvori hioidni aparat, ki je sestavljen iz telesa podjezne kosti in treh parov procesov. Telo podjezične kosti nastane s spajanjem kopul podjezičnega loka in vseh škržnih lokov. Sprednji rogovi te kosti ustrezajo spodnjemu parnemu elementu hioidnega loka - hioidu, zadnji rogovi pa parnim elementom prvih dveh škržnih lokov.
V aksialni lobanji sesalcev pride do zmanjšanja števila kosti zaradi njihove fuzije. Konfiguracija lobanje se dramatično spremeni, kar je povezano s postopnim povečanjem volumna možganov. Zlasti se sprednja stena lobanje približuje vohalnim kapsulam, možganska votlina se postopoma približuje nosni votlini, pri oblikah z najbolj razvitimi možgani (človeški) pa se izkaže, da se nahaja nad nosno votlino, medtem ko se v spodnjih oblikah možganska votlina se nahaja za nosno votlino. Glavna značilnost visceralne lobanje sesalcev je pojav bistveno nove vrste artikulacije spodnje čeljusti z lobanjo, in sicer je spodnja čeljust pritrjena neposredno na lobanjo in tvori premični sklep s skvamozno kostjo lobanje. . Pri tej artikulaciji sodeluje le distalni del integumentarnega zoba (sekundarna spodnja čeljust). Njegov zadnji konec pri sesalcih je ukrivljen navzgor in se konča s sklepnim izrastkom. Zaradi tvorbe tega sklepa kvadratna kost primarne zgornje čeljusti izgubi svojo funkcijo vzmetenja spodnje čeljusti in se spremeni v slušno kost, ki ji pravimo nakovalo (slika 137). Primarna spodnja čeljust v procesu embrionalnega razvoja popolnoma zapusti sestavo spodnje čeljusti in se spremeni tudi v slušno kost, ki se imenuje malleus. In končno se zgornji del hioidnega loka - homolog hiomandibularnega hrustanca - spremeni v tretjo slušno kost - streme. Tako pri sesalcih namesto ene nastanejo tri slušne koščice, ki tvorijo funkcionalno eno verigo.
Spodnji del podjezičnega loka se pri sesalcih preoblikuje v sprednje rogove podjezične kosti. Iz prvega škržnega loka nastanejo zadnje rogove, njegova kopula pa telo podjezne kosti; 2. in 3. škržni lok tvorita ščitnični hrustanec, ki se prvič pojavi v procesu evolucije pri sesalcih, 4. in 5. škržni lok pa zagotavljata material za preostale hrustanec grla in morda tudi za sapnik. tiste.
Kot je razvidno iz primerjalnega anatomskega pregleda, človeško okostje popolnoma homologno okostju sesalca. Oseba nima niti ene kosti, ki bi bila odsotna pri predstavnikih razreda (slika 138). Hkrati se v procesu antropogeneze v človeškem okostju pojavijo številne značilnosti. Večina jih je neposredno ali posredno povezanih z dvonogo. Po mnenju F. Engelsa je bil prehod v pokončno držo glavni dejavnik, ki je določil prestrukturiranje človeškega telesa.
Neposredna posledica prehoda osebe na dvonožno gibanje je:
1) spremembe v stopalu, ki je izgubilo oprijemalno funkcijo in se spremenilo v organ s izključno podporno funkcijo, ki ga je spremljal pojav vzdolžnega stopalnega loka (absorbira pretres notranjih organov pri hoji);
2) močan razvoj palca (I) v primerjavi z drugimi, saj postane glavno oporišče, in izguba pomembne mobilnosti in sposobnosti nasprotovanja;
3) upogib hrbtenice v obliki črke S, ki blaži udarce notranjih organov pri hoji;
4) nagib medenice pod kotom 60 ° do vodoravnice zaradi premika težišča;
5) premikanje foramena magnuma in sprememba položaja glave glede na hrbtenico;
6) videz mastoidnega procesa temporalne kosti - mesto pritrditve sternokleidomastoidne mišice, ki drži glavo v navpičnem položaju.
Z dvonožnostjo so posredno povezane: specializacija zgornjih okončin kot porodnega organa v povezavi z njihovo sprostitvijo iz funkcije gibanja; značilnosti možganske lobanje; značilni telesni proporci so krajše roke in daljše noge.
Ne glede na spremembe, povezane s pokončno držo, je prišlo do nastanka bradnega izrastka spodnje čeljusti, ki je nastal v povezavi z artikuliranim govorom.
Proces prilagajanja človeka na pokončno držo se še ni končal, kar dokazujejo razmeroma pogosti primeri kile pri dvigovanju težkih uteži, prolapsa maternice.